Multi-scale approach to forest functioning of Pinus sylvestris L. and Fagus sylvatica L. mixtures of the Pyrenees under global change

Abstract

Hoy en día, los bosques mixtos son cada vez más reconocidos como superiores a los bosques puros en cuanto a la provisión de una completa gama de bienes y servicios ecosistémicos. La gestión de los bosques en una condición mixta se considera como una estrategia de adaptación ante el cambio global debido a su mayor estabilidad ante la incertidumbre creciente que se pronostica en las condiciones ambientales. Además, los bosques mixtos pueden ser más productivos que los rodales puros. Sin embargo, todavía existen importantes vacíos de conocimiento sobre el impacto de los cambios en la disponibilidad de recursos en las interacciones entre especies y otros procesos forestales, como el uso del agua, el crecimiento de los árboles y el ciclo de nutrientes. Los bosques mixtos de pino silvestre y haya se extienden a lo largo de Europa y alcanzan su límite de distribución suroccidental en los Pirineos. Es probable que esta región sea muy sensible al cambio climático, por lo que el estudio de estos bosques marginales puede proporcionar información valiosa para comprender los impactos a largo plazo de las condiciones más cálidas y / o más secas que pueden desarrollarse en los Pirineos antes que en las áreas centrales de su distribución. Esta tesis doctoral tiene como objetivo evaluar la sucesión ecológica natural hacia bosques mixtos de pino silvestre y haya ubicados en la región pirenaica de Navarra (norte de España) y contribuir a una mejor comprensión de las respuestas del funcionamiento de estos bosques mixtos a los efectos del cambio global utilizando un enfoque a múltiples escalas. Se estableció un conjunto de parcelas experimentales sin gestión forestal en dos bosques con distintas características climáticas y de fertilidad: un sitio sub-xérico ubicado a baja elevación con un clima mediterráneo frío y seco y alta productividad (Aspurz), y un sitio mésico situado a gran altitud caracterizado por clima continental húmedo y frío y baja productividad (Garde). En primer lugar, a partir del estudio de los anillos de crecimiento se reconstruyeron cronologías de eficiencia intrínseca del uso del agua (iWUE) y crecimiento secundario para ambos pino silvestre y haya a escala de árbol para el período 1980-2013. Evaluamos la influencia del clima y la concentración atmosférica de CO2 sobre el crecimiento y la iWUE en relación con la competencia intra- e interespecífica, que se estimó mediante un índice de competencia espacial. Por un lado, encontramos efectos de complementariedad en el pino solo en el sitio continental probablemente debido a las interacciones con el haya relacionadas con la luz. Sin embargo, en el sitio mediterráneo propenso a la sequía, la fuerte competencia por el agua con el haya pudo anular el efecto beneficioso de la interacción en la absorción de luz para el pino, como destaca el aumento observado de la iWUE de pinos sometidos a alta competencia interespecífica. Por otro lado, la reducción de la iWUE del haya a medida que aumenta la competencia interespecífica sugiere una reducción del estrés hídrico que sufre esta especie cuando se mezcla con pino. Ambas especies muestran una relación crecimiento – iWUE opuesta. La respuesta negativa del crecimiento del pino al aumento de la iWUE puede estar relacionada con una combinación de limitaciones por agua y nutrientes. Aunque esta relación fue positiva para el haya, también encontramos un progresivo desacoplamiento entre crecimiento, iWUE y aumento de la concentración atmosférica de CO2 a lo largo del siglo XX. En segundo lugar, se calibró el modelo forestal basado en procesos a nivel de ecosistema FORECAST Climate para los dos sitios de estudio con el fin de explorar los efectos de las interacciones en bosques mixtos de pino silvestre y haya a escalas temporales más largas y para evaluar las posibles consecuencias del cambio climático. Las simulaciones a nivel de rodal apoyan los resultados del análisis dendrocronológico, aunque encontramos pequeñas diferencias entre ambos enfoques debido a cuestiones metodológicas. Se predijo que cuando crecen en rodales mixtos con haya, los pinos desarrollan copas más grandes con mayor contenido en N. Esto se debe a un mejor suministro de nutrientes debido a la mayor calidad de la hojarasca del haya, lo que mejora la absorción de luz y se traduce en un mayor crecimiento del pino. Las simulaciones de cambio climático predijeron aumentos de la acumulación de biomasa en el sitio continental húmedo (+ 11%) y reducciones en el sitio mediterráneo sub-xérico (- 33%), respaldando la hipótesis de que los beneficios relacionados con la luz quedan anulados por la competencia por agua cuando este recurso se vuelve más limitante. Con respecto al haya, la reducción prevista en la transpiración del dosel y la consecuente complementariedad cuando se mezcla con pino, especialmente bajo escenarios de cambio climático, apoyan que el efecto de las interacciones interespecíficas sobre el haya está relacionado con el agua. En general, los resultados de ambos enfoques coinciden con el marco de "complementariedad-competencia". La diferente naturaleza de los efectos de las interacciones en ambas especies podría explicar las reducciones de crecimiento del pino y las respuestas neutrales o positivas del crecimiento del haya, ya que el agua ejerce una gran limitación en la región de estudio, particularmente en el sitio mediterráneo, y se espera que esta limitación aumente. Nuestros resultados enfatizan la importancia de considerar los rasgos funcionales involucrados en una determinada mezcla y los factores específicos del sitio en lugar de solo la diversidad de especies. Finalmente, se recolectaron muestras de producción, concentración de nutrientes y estequiometría N:P:K de hojarasca durante los meses de otoño a lo largo de 16 años en ambos sitios de estudio. Estas series temporales se descompusieron en componentes oscilatorios y tendencias siguiendo el método de ensemble empirical mode decomposition (EEMD) para evaluar la influencia climática. También evaluamos la conexión con otros procesos forestales teniendo en cuenta la estrecha vinculación entre la dinámica de la hojarasca y el retorno de nutrientes a los suelos y, por lo tanto, la productividad forestal. La series de hojarasca reflejaron el proceso de sucesión gradual hacia los bosques mixtos durante las últimas décadas, que se encuentra más avanzada en el sitio mediterráneo, y subrayaron las consecuencias para los ciclos de nutrientes de estos bosques debido a la mayor concentración de nutrientes en la hojarasca de haya. Los patrones a gran escala de circulación atmosférica-oceánica (NAO, ENSO y PDO), a través de su influencia de la disponibilidad de agua en los Pirineos, explicaron la variabilidad de las dinámicas de la hojarasca similar o incluso mayor que las variables climáticas medidas localmente. El fuerte impacto de la disponibilidad de agua en la estacionalidad y composición de la hojarasca muestra las complejas interacciones entre las limitaciones de agua y nutrientes. Las tendencias en la estequiometría de la hojarasca sugieren un aumento en la limitación por P de la descomposición especialmente en el sitio mediterráneo, con el consiguiente descenso en la liberación de nutrientes, en bosques mixtos de pino y haya de los Pirineos en gran parte relacionada con el aumento de la deposición atmosférica de N. Además, el crecimiento secundario del pino mostró una respuesta negativa a aumentos en el ratio N:P de la hojarasca caída 3 años antes, mientras que la conexión entre el ratio n:K y la iWUE pone de relieve el importante papel del K en la regulación del balance hídrico de los árboles. Nuestros resultados enfatizan las complejas interconexiones entre las limitaciones de agua y nutrientes. El impacto negativo directo de la sequía en el crecimiento de los árboles puede empeorar si la disminución en el suministro de nutrientes reduce la capacidad de los árboles para usar el agua de manera eficiente. Esta investigación propone que el pino silvestre podría beneficiarse de las interacciones relacionadas con la luz con el haya, aunque podrían sufrir reducciones de su crecimiento en bosques mixtos con haya debido al efecto combinado de las limitaciones por agua y nutrientes si el estrés hídrico continúa en aumento. Nuestros resultados sugieren un efecto beneficioso de la mezcla con pino para el haya, especialmente en escenarios de cambio climático. Por lo tanto, los planes de gestión forestal enfocados en adaptar los bosques mixtos a los efectos del cambio global necesitan considerar la limitación simultánea por diferentes recursos, así como los usos históricos de la tierra y los factores específicos del sitio así como su impacto en las interacciones interespecíficas de una combinación de especies determinada.

Nowadays, mixed-species forests are increasingly recognized as superior to pure stands regarding the provision of a full range of ecosystem goods and services. The management of forests in a mixed condition is considered as an adaptation strategy in the face of global change because of their greater stability to predicted increasing uncertainty in environmental conditions. Further, mixed forests can be more productive than pure stands. However, there are still important knowledge gaps about the impact of changes in resources availability on mixing effects and forest processes, such as water use, tree growth and nutrient cycling. Mixed forests of Scots pine and European beech are widespread across Europe and reach their southwestern distribution limit in the Pyrenees. This region is likely to be highly sensitive to climate change so the study of these rear-edge forests can provide valuable insights towards understanding long-term impacts of warmer and/or drier conditions that can develop earlier than in core distribution areas. This research thesis aims to assess natural ecological succession within Scots pine – European beech mixed stands located in the Pyrenean region of Navarre (northern Spain) and to contribute to a better understanding of responses of the functioning of such mixtures to global change drivers using a multi-scale approach. In order to do this, a set of unmanaged experimental plots were established in two forest stands of contrasting climatic and fertility characteristics: a sub-xeric site located at low elevation with a cool and dry Mediterranean climate and high productivity (Aspurz), and a mesic site situated at high elevation characterized by cold-wet continental climate and low productivity (Garde). Firstly, intrinsic water-use efficiency (iWUE) and secondary growth chronologies of both Scots pine and European beech were reconstructed at tree-level for the period 1980-2013 using width and stable carbon isotope composition information from tree rings. We assessed the influence of climate and atmospheric CO2 concentration on growth and iWUE in relation to intra- and interspecific competition, which was estimated by means of a distance-dependent competition index. On one hand, we found complementarity effects on Scots pine only at the continental site likely due to light-related interactions with European beech trees. However, at the drought-prone Mediterranean site strong competition for water with beech may override light-related mixing effects on Scots pine growing in mixtures, as is highlighted by the increase of iWUE of pines subjected to high interspecific competition. On the other hand, the reduction of iWUE of European beech as interspecific competition increases suggests a water stress release when pine is admixed. Both species show contrasting growth – iWUE relationships. Negative growth response of Scots pine to increasing iWUE may be related to a combination of water and nutrient limitations. Although this association was positive for European beech, we found a progressive uncoupling of growth, iWUE and rising atmospheric CO2 concentration during the 20th century. Secondly, the process-based, ecosystem-level FORECAST Climate model was calibrated for the two study sites in order to explore mixing effects on Scots pine – European beech mixtures at longer time scales and to assess possible consequences of predicted climate change. The stand-level simulations support the results from the dendrochronological approach, although slight differences between both approaches were reported due to methodological issues. Growing in mixtures with European beech, Scots pine trees were predicted to have larger crowns with higher N contents as a result of improved nutrient supply due to the higher quality beech leaf litter, which enhanced light absorption and translated into increased pine growth. Climate change simulations predicted increases of biomass accumulation at the cold-wet continental site (+ 11 %) and reductions at the sub-xeric Mediterranean site (- 33 %), so endorsing the hypothesis of light-related benefits cancelled out by competition for water when this resource becomes more limiting. Regarding European beech, the predicted reduction in canopy transpiration and the consequent complementarity when Scots pine is admixed, especially under climate change scenarios, uphold the water-related nature of mixing effects. Overall, the results from both approaches agree with the “complementarity- competition” framework. The contrasting nature of mixing effects on both species could explain growth reductions of Scots pine and neutral or positive responses of European beech growth as water exerts a great limitation in the study region, particularly at the Mediterranean site, and this limitation is expected to increase. The results emphasize the importance of considering functional traits involved in a given mixture and site-specific factors rather than only species diversity. Finally, a 16-year series of production, nutrient concentration and N:P:K stoichiometry of leaf litter were collected during autumn months at both study sites. Such series were split into oscillatory components and trends following the ensemble empirical mode decomposition (EEMD) method in order to evaluate the climatic influence. The connection with other forest processes was also assessed based on the close linkage between litterfall dynamics and nutrient return to soils and thus forest productivity. Leaf litter series reflected the gradual succession towards mixed forests during the last decades, which is more advanced at the Mediterranean site, and underscored the consequences for forest nutrient cycles due to the higher nutrient concentration in beech litter. Large-scale atmospheric-oceanic circulation patterns (NAO, ENSO and PDO), through their influence of water availability in the Pyrenees, accounted for similar or even higher variation of leaf litter dynamics than locally-measured climatic variables. The strong impact of water availability on leaf litter seasonality and composition shows the complex interactions between water and nutrient limitations. Trends in stoichiometry of leaf litter suggest an increasing P limitation of decomposition particularly at the Mediterranean site, with the consequent decrease in nutrient release, in Pyrenean Scots pine – European beech mixtures largely related to rising atmospheric N deposition. Furthermore, secondary growth of Scots pine negatively responded to increasing N:P ratios of litter fallen 3 years prior, while the connection between N:K ratio and pine iWUE highlights the important role of K in the regulation of tree water balance. Our results emphasize the complex interconnections among water and nutrient limitations. The negative direct impact of drought on tree growth may be worsened if decreases in nutrient supply reduce capacity of trees to use water efficiently. This research proposes that Scots pine could benefit from light-related interactions with European beech, although growth reductions of pine trees growing in mixed forests might be expected due to the combined effect of water and nutrient limitation if water stress continues to rise. Our results suggest a beneficial effect of pine admixture on European beech, especially under climate change scenarios. It follows from the above, management plans focused on adapting mixed-species forests to the effects of global change need to consider the simultaneous limitation by different resources, as well as historical land uses and site-specific factors, and their impact on intra- and interspecific interactions of a given species combination.