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Ammonia and GHG emission from environmental techniques in livestock farms based on modelization
(2017) Aguilar Ramírez, Maite; Merino Pereda, Pilar; Calvet Sanz, Salvador; Aparicio Tejo, Pedro María; Ciencias del Medio Natural; Natura Ingurunearen Zientziak
Actualmente, los sistemas agro-ganaderos tienen que hacer frente a desafíos ambientales, técnicos y económicos para tratar de responder a las demandas de desarrollo sostenible de la sociedad, lo cual requiere de soluciones innovadoras. En este sentido, las explotaciones avícolas y porcinas de gran tamaño deben obtener una autorización ambiental basada en la implementación de las Mejores Técnicas Disponibles (MTD) de acuerdo a la Directiva de Emisiones Industriales IED 2010/75 / EU. Esta tesis aborda el desarrollo de un modelo (modelo BATFARM) para la selección de técnicas ambientales en granjas comerciales de ganado porcino, avícola y de vacuno leche. Su objetivo es identificar las etapas clave que contribuyen a la emisión de amoniaco y de gases de efecto invernadero (GEI) en las explotaciones ganaderas, así como la comparación de diferentes escenarios de implementación de MTD. Diseñado con rigor metodológico y como una herramienta fácil de usar, calcula la producción y composición de los estiércoles y purines, las emisiones, los consumos y la producción animal. El modelo combina diferentes metodologías incluyendo factores de emisión y ecuaciones, tanto empíricas como basadas en procesos. Las pruebas realizadas parecen indicar que tanto las interacciones como el efecto de los factores con un impacto relevante en las emisiones, son considerados por el modelo. Sin embargo, los resultados deben ser interpretados como indicativos de la reducción relativa lograda y no como valores absolutos de emisión. La disponibilidad de estudios de investigación aplicada en granjas para determinar factores de emisión es fundamental en la modelización. En el marco de esta tesis se ha llevado a cabo la evaluación de un lavador de aire húmedo en una explotación comercial de ganado porcino, cuyos resultados se han incorporado en el modelo. Los lavadores húmedos parecen ser, también en nuestras condiciones climáticas, muy eficaces en la reducción de amoniaco. Sin embargo, es una técnica costosa que además puede perder su eficacia si no se aplican medidas adicionales en las subsiguientes etapas. Precisamente, los modelos permiten realizar este tipo de evaluaciones a lo largo de todas las fases de producción ganadera, clave para la selección de las técnicas que permitan alcanzar los objetivos de reducción de emisión requeridos en cada caso de la forma más eficaz.
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Compostaje descentralizado de residuos orgánicos domiciliarios a pequeña escala: estudio del proceso y del producto obtenido
(2017) Storino, Francesco; Irigoyen Iriarte, Ignacio; Aparicio Tejo, Pedro María; Ciencias del Medio Natural; Natura Ingurunearen Zientziak
Las más recientes políticas europeas en materia de residuos contemplan un sistema jerárquico de opciones de gestión, en el cual las acciones de prevención constituyen la más alta prioridad. Desde los años noventa el compostaje "in situ" a escala doméstica o comunitaria (autocompostaje) se está afirmando como vía de reducción de la generación de residuos en origen, presentando claras ventajas en términos medioambientales, económicos y sociales. Sin embargo, la literatura científica sobre los aspectos operativos del compostaje a pequeña escala cuenta todavía con un número exiguo de publicaciones. El objetivo de la presente tesis doctoral es profundizar en el estudio de aspectos operativos de las técnicas del compostaje a pequeña escala para favorecer su sostenibilidad y difusión como instrumento de prevención de residuos. En la primera parte de la tesis se realizó un "estudio de potencialidades" para identificar los aspectos técnicos a investigar en la parte experimental. Este estudio ha sido desarrollado a través de una revisión bibliográfica de trabajos de investigación, reports de entidades públicas y memorias de proyectos, con especial atención a aspectos medioambientales y económicos, y mediante la posterior realización de un análisis SWOT (DAFO). En este último se identificaron, a través de opiniones de expertos, técnicos gestores, educadores ambientales y participantes en iniciativas de autocompostaje recogidas en conferencias encuestas y entrevistas, los principales elementos de Fortaleza, Debilidad y posibles Amenazas y Oportunidades. Los resultados obtenidos en este estudio han puesto de manifiesto una serie de elementos de incertidumbre, problemas de carácter técnico y dudas sobre el manejo del proceso a pequeña escala, que son objeto de los diferentes ensayos desarrollados en la parte experimental de la tesis. El primer aspecto técnico abordado en la parte experimental ha sido el de determinar en qué difiere el compostaje doméstico del compostaje a escala industrial. Para este fin, se realizaron 4 ensayos comparando el compostaje del mismo tipo de residuo a escala industrial en pilas(> 1300 t) y doméstico en composteras (320 L), en términos de desarrollo del proceso y características del compost obtenido. Los primeros dos ensayos fueron realizados, respectivamente, con residuos agroindustriales y fracción orgánica de residuos municipales (FORM), utilizando el mismo material estructurante y la misma frecuencia de volteo. Durante estos primeros ensayos se observó un limitado desarrollo del proceso de compostaje a escala doméstica, ya que el tamaño del estructurante utilizado era demasiado grueso y la frecuencia de volteo insuficiente para el compostaje en composteras. Posteriormente, se realizaron un tercer y un cuarto ensayo compostando FORM a ambas escalas, modificando, en la escala doméstica, el tamaño del estructurante empleado y la frecuencia de volteo adoptada. En estos 4 ensayos se ha observado una mayor intensidad del proceso en las primeras fases de compostaje en composteras domésticas, afectando positivamente a la evolución del compost, mientras las características químico-fisicas y la madurez de los compost obtenidos al final del proceso fueron similares en ambas escalas. Asimismo se observó una mayor dependencia de la temperatura externa del compostaje en composteras, respecto al proceso realizado en pilas de grandes dimensiones. Adecuando el calendario de volteo y el tamaño de estructurante a escala doméstica se pudieron conseguir prestaciones incluso superiores al compostaje industrial, en términos de desarrollo de temperatura, reducciones de peso y volumen, madurez y composición del compost final. Posteriormente, se han realizados ensayos específicos sobre el proceso de compostaje en composteras domésticas: Por un lado se han evaluado distintos regímenes de alimentación de las composteras, comparando distintas frecuencias con la que se realizan los aportes y distintas cantidades de material orgánico adicionado con cada aporte. Se ha observado un mayor desarrollo de la temperatura y una mayor actividad microbiana durante el compostaje con aportes de mayor tamaño. Por otro lado, se han estudiado los efectos de la aportación de alimentos cárnicos, comparando diferentes mezclas de restos orgánicos iniciales obtenidas combinando dos proporciones distintas de carne/vegetal con dos dosis diferentes de estructurante. La presencia de restos cárnicos ha aumentado la temperatura durante el proceso, mejorando la madurez y el grado de humificación del compost, sin afectar negativamente a su conductividad eléctrica, pH, contenido en metales pesados ni a su fitotoxicidad. Un adecuado manejo del proceso es efectivo para reducir el riesgo microbiológico. A su vez, en otro ensayo se han evaluado cuatro materiales (3 vegetales y 1 mineral) para su utilización como estructurante en composteras domésticas. Las propiedades de los diferentes materiales estructurantes influyeron sobre el desarrollo del proceso afectando a la evolución de las características del compost. Los restos de poda triturados, habitualmente empleados en la práctica del autocompostaje, han sido los que proporcionaron mejores prestaciones en términos de calidad del compost y desarrollo del proceso. Paralelamente, se ha evaluado la capacidad de control del proceso de compostaje a escala doméstica sobre la vitalidad de semillas, mediante dos experimentos. En el primer experimento, se colocaron en el interior de las composteras unos contenedores metálicos con semillas de distintas plantas que fueron retiradas al término del proceso de compostaje para ponerlas a germinar. En el segundo experimento, se incubó compost doméstico en condiciones óptimas para poder observar la eventual germinación de semillas. Se concluye que el proceso de compostaje en composteras, alcanzando temperaturas termófilas, ha sido capaz de controlar la germinación de semillas. No obstante, son necesarios volteos suficientes, que aseguren que todo el material compostado sea sometido a condiciones de proceso. Con el material obtenido en los anteriores experimentos de compostaje se han realizado ensayos de cultivo en macetas, evaluando diferentes compost domésticos como fertilizante (en lechuga y espinaca) y como ingrediente para sustrato de cultivo (en pensamiento). A la luz de los resultados obtenidos en ambos ensayos, es posible concluir que el compost producido a nivel doméstico puede ser utilizado con toda seguridad como fertilizante o en la formulación de sustratos de cultivos, incluso en dosis más elevadas con respecto a compost industriales. Además, se investigó si la trituración de restos de poda, empleados como estructurante, puede constituir una fuente de metales pesados presentes en el compost. Para ello, se ha analizado el material triturado con 15 biotrituradoras móviles (con distintos tamaños, sistemas de corte y alimentación) y se han calculado las posibles concentraciones finales en el compost obtenido. Los materiales triturados presentaron bajos contenidos de metales pesados y su utilización no constituye una fuente significativa de contaminantes para el compost producido a nivel doméstico o comunitario. Finalmente, se ha realizado el seguimiento de un proyecto piloto de compostaje comunitario asistido por gallinas realizado en Noáin (Navarra) en colaboración con el ayuntamiento y 30 familias de dicha localidad. A la luz de los resultados obtenidos en los primeros tres años de funcionamiento, ha sido posible concluir que el manejo del compostaje ha sido técnicamente válido, con un correcto desarrollo del proceso y una alta calidad del compost producido. El sistema propuesto ha conseguido reducir satisfactoriamente una cantidad considerable de residuos orgánicos municipales destinados a la recogida y tratamiento centralizado, proporcionando, además, beneficios económicos, medioambientales y sociales. El autocompostaje en composteras de pequeñas dimensiones se ha revelado como herramienta eficaz para la prevención de residuos orgánicos domiciliarios, presentando, desde un punto de vista técnico, un correcto desarrollo del proceso. El compost obtenido presentó características adecuadas para su utilización doméstica. No obstante, para avalar y potenciar su difusión, sería interesante abordar en futuros estudios también aspectos sociales, demográficos, políticos, económicos y medioambientales asociados a estas prácticas.
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Evaluación del efecto de los inhibidores de la nitrificación derivados de dimetilpirazol y la nutrición amoniacal sobre la fisiología de las plantas
(2018) Rodrigues dos Santos, Janaina Maria; Aparicio Tejo, Pedro María; González Murua, Carmen; Lasa Larrea, Berta; Ciencias del Medio Natural; Natura Ingurunearen Zientziak
Los inhibidores de la nitrificación (IN) pueden ser bien productos biológicos producidos por las plantas o de síntesis química, estos últimos son añadidos a los fertilizantes granulados, solubles o líquidos y del mismo modo que los biológicos, son capaces de inhibir el crecimiento de los microrganismos nitrificantes. Los inhibidores procedentes de la síntesis química se han venido utilizando desde hace décadas en la agricultura y han sido desarrollados para tratar de disminuir las pérdidas de N de los agrosistemas (lixiviado de nitrato y emisiones de óxidos de nitrógeno), aumentando la eficiencia del uso del N de los fertilizantes aplicados a los cultivos. Actualmente la diciandiamida (DCD) y el 3,4-dimetilpirazol fosfato (DMPP) son los IN comercializados más utilizados y estudiados. Un nuevo producto ha sido desarrollado recientemente, el ácido 2- (N-3,4-dimetil-1H-pirazol-1-il) succínico, y que pertenece al mismo grupo de los dimetilpirazoles. Aunque su eficiencia es similar al DMPP, hasta la fecha hay pocos estudios sobre esta nueva molécula y su modo de acción no está del todo resuelto. En este trabajo se ha estudiado el efecto de los IN derivados de dimetilpirazol, así como la nutrición amoniacal sobre la fisiología de las plantas, dado que el empleo de IN modifica la presencia de las formas de nitrógeno disponibles en el suelo a favor de una mayor presencia de amonio. En nuestro estudio hemos observado que ambos IN derivados de dimetilpirazol, DMPP y DMPSA pueden ser absorbidos y translocados de la raíz hacia la parte aérea, aunque únicamente se ha observado afectación de las plantas con el DMPP a dosis muy elevadas. Para intentar dilucidar el posible modo de acción del DMPP sobre los procesos fisiológicos y metabólicos de la planta, se realizó un estudio con las herramientas moleculares (transcriptómica y proteómica), apoyados con estudios fisiológicos para así tener un mejor conocimiento de los mecanismos y rutas fisiológicas de las plantas que pudieran estar afectadas por el inhibidor. Dado que los IN favorecen la presencia de amonio en el suelo durante mayor tiempo tras la aplicación de fertilizantes de base amoniacal hemos realizado un estudio del efecto de diferentes ratios de NO3- y NH4+ en plantas de guisante y espinaca representativas de especies tolerantes y sensibles a la nutrición amoniacal. Hemos constatado que el mantenimiento del nivel de amonio en los tejidos es un factor importante en la respuesta a su tolerancia a esta fuente nitrogenada en las plantas.
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Fabricación y caracterización de nanobiohíbridos: optimización de la interfaz entre nanoestructuras de oro y proteínas para posibles aplicaciones biosensoras
(2017) Tellechea Malda, Edurne; Morán Juez, José Fernando; Ciencias del Medio Natural; Natura Ingurunearen Zientziak; Gobierno de Navarra / Nafarroako Gobernua
En las últimas décadas, la investigación en el campo de los nanomateriales se ha desarrollado considerablemente, debido a las potenciales aplicaciones de estos materiales en muy diversos campos de la ciencia. En muchas de estas aplicaciones los nanomateriales se combinan con biomoléculas para formar nuevas estructuras híbridas. Estos nanobiohíbridos (NBH), presenta nuevas propiedades y funciones, pues de la combinación de ambos, el nanomaterial y las biomoléculas, origina respuestas totalmente diferentes, lo cual incrementa el rango de aplicaciones. Sin embargo, conseguir interfaces funcionales entre proteínas y superficies presenta grandes desafíos. La estructura y función de las proteínas están fuertemente influenciadas por el material, el tamaño, la forma y por la química superficial, que puede ser altamente variable. Por lo tanto, la comprensión de los mecanismos implicados en la interacción de sistemas biológicos con nanomateriales es de interés tanto en las disciplinas fundamentales como en las aplicadas. El contenido de esta tesis está principalmente enfocado en llevar a cabo una eficiente inmovilización de proteínas en nanoestructuras de oro (nanopartículas de oro y superficies nanoestructuradas periódicas de oro), de manera que una vez unido al nanomaterial, éstas conserven su configuración funcional, y así poder entender los mecanismos relacionados con la interacción entre proteínas y nanoestructuras de oro. Para ello, la tesis se ha dividido en dos grandes bloques. En el primero de ellos se ha descrito el desarrollo de métodos de biofuncionalización de nanopartículas de oro con enzimas. Así, se ha estudiado la biofuncionalización de nanopartículas de oro de 9,6 nm de diámetro con la superóxido dismutasa de hierro, y la glucosa oxidasa, con el objetivo de optimizar la actividad y estructura de las enzimas en las nanopartículas. Se ha explorado el comportamiento de las proteínas en función de la química superficial de la nanopartícula, del microambiente, del uso de aditivos proteicos estabilizadores, y del método de unión (adsorción física y unión covalente). Se ha conjugado la proteína recombinante superóxido-dismutasa de hierro (rVuFeSOD) de caupí (Vigna unguiculata) a Au NPs covalentemente y electrostáticamente, utilizando ácido mercaptoundecanóico como nexo de unión. Se ha determinado el efecto de la concentración del ligando en la cobertura y la actividad de la proteína, produciendo un efecto contrario dependiendo del método de unión. Así, se ha comprobado que en la adsorción física, la concentración de ligando tiene un efecto más pronunciado en la cobertura que en la actividad mientras que en la unión covalente tiene un efecto más negativo en la actividad, llegando a producir la desnaturalización de la proteína debido a un exceso de puntos de unión con la superficie. Para este particular sistema, la adsorción física ha resultado un mejor método de unión. Con el objetivo de profundizar más en la adsorción física, la glucosa oxidasa se ha conjugado a nanopartículas de oro. Esta vez se ha caracterizado tanto la cobertura, la actividad enzimática, así como la estructura secundaria de la proteína una vez inmovilizada en la superficie de la NP. Se ha comprobado que las interacciones con las nanopartículas de oro pueden alterar significativamente la estructura y la función de la glucosa oxidasa. Las nanopartículas, pueden mejorar la unión del sustrato, al tiempo que reducen la actividad catalítica, indicando que los efectos estéricos no son tan importantes como la propia desnaturalización. La modificación del microambiente de la proteína mediante la adición de NaCl y glucosa mejora la actividad y el plegamiento. La glucosa es capaz de estabilizar el plegado de la proteína, pero no da lugar a grandes mejoras en la actividad, y el NaCl mejora la actividad, pero no la estructura secundaria. Esto significa que al planificar la inmovilización, es necesario investigar tanto la estructura como la actividad de la enzima, ya que no siempre se correlacionan. El segundo bloque del trabajo se ha centrado en la inmovilización covalente de anticuerpos monoclonales anti-caseína a superficies periódicas de nanodiscos de oro, para la construcción de un inmunosensor óptico basado en el fenómeno de la resonancia del plasmón superficial localizado (LSPR). La biofuncionalización de la superficie sensora es un paso clave en el desarrollo de un inmunosensor, ya que determina la especificidad, sensibilidad, reproducibilidad y estabilidad del mismo. Como paso previo a la biofuncionalización se ha realizado la caracterización de la respuesta óptica de obleas formadas por nanoestructuras de líneas y discos con un espectrofotómetro de laboratorio, siendo los nanodiscos 2,6 veces más sensibles al trabajar a una longitud de onda constante (6,7 Abs∙RIU-1). Para terminar, se ha desarrollado un protocolo de medida de caseína. El anticuerpo se ha unido covalentemente a la superficie a través de la química EDC/NHS. La optimización de proceso de inmovilización ha consistido en el estudio sistemático de parámetros tales como la composición de la SAM, diferentes soluciones tampón, la concentración de anticuerpo en la superficie, y el flujo de inmovilización. Asimismo se ha optimizado el proceso de unión antígeno-anticuerpo. Para ello se han estudiado el reconocimiento en función de la solución tampón, flujo de trabajo, solución de regeneración, y unión inespecífica. Se han reutilizado los chips durante más de 10 días llegando a realizar más de 40 ciclos de unión y regeneración con muy poca pérdida de señal, demostrando la robustez del método. Se ha obtenido un límite de detección de 0,5 μg∙mL-1 y un rango dinámico de 1-10 μg∙mL-1. La reproducibilidad del método queda probada por los bajos coeficientes de variación intra- e inter-ensayo.
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From ground pollution to soil fertilization: an environmental assessment of soil amendments derived from organic wastes
(2015) Calleja Cervantes, María Eréndira; Aparicio Tejo, Pedro María; Irigoyen Iriarte, Ignacio; Ciencias del Medio Natural; Natura Ingurunearen Zientziak; Universidad Pública de Navarra / Nafarroako Unibertsitate Publikoa
El crecimiento de la población y sus necesidades de alimentación en las últimas décadas han sido mayoritariamente sustentados por un modelo productivo lineal a escala global basado en consumir recursos y generar residuos. Este modelo en muchas ocasiones ha contribuido de manera crucial al deterioro de agrosistemas y al cambio climático global. Para mejorar la sostenibilidad de los agrosistemas y mitigar el cambio climático es fundamental potenciar modelos productivos circulares locales basados en aprovechar residuos del entorno como recursos que permitan mejorar la fertilidad y resiliencia de los agrosistemas y desarrollar una agricultura más sostenible. Es por esto, que esta tesis tiene por objetivo general el estudio del uso continuado de residuos orgánicos en suelos agrícolas como enmiendas. Esta investigación se ha desarrollado en dos ensayos de larga duración ubicados en Navarra (España) donde se realizan distintos manejos de fertilización con residuos orgánicos. El primero de ellos es una viña de DOC Rioja (Bargota) en la que desde 1998 se aplican anualmente 3 compost diferentes. El segundo ensayo es una rotación cerealista (Arazuri) que desde 1992 recibe anualmente lodos de EDAR a distintas dosis. Los resultados de estos ensayos muestran un claro efecto beneficioso de la aplicación de distintos residuos orgánicos como fertilizantes en ambos agrosistemas.
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An integrated view of changing nutrient availability in model species: the role of signaling in the plant response
(2017) Royo Castillejo, Beatriz; Morán Juez, José Fernando; Esteban Terradillos, Raquel; Ciencias del Medio Natural; Natura Ingurunearen Zientziak
Las plantas tienen que hacer frente a situaciones cambiantes en cuanto a la disponibilidad de nutrientes, por ese motivo en la presente tesis se ha estudiado la respuesta de (i) Arabidopsis thaliana frente a la deficiencia de fósforo, y de (ii) Medicago truncatula expuesto a diferentes fuentes de N. En este sentido, la deficiencia de fosfato afecta al transporte de electrones mediado por el citocromo c en la cadena de transporte de electrones de la mitocondria, con lo que las plantas habitualmente aumentan el flujo de electrones a través de la oxidasa alternativa (AOX). Con el objetivo de discernir si esta respuesta está unida a un aumento en la producción de óxido rútrico (NO) bajo la deficiencia de fosfato, se crecieron axénicamente plántulas wild type (WT) y doble mutantes de la nitrato reductasa (nía) de Arabidopsis thaliana durante 15 día.s en un medio que conterúa una concentración de fosfato inorgánico de O ó 1 m vL La deficiencia de fosfato produjo un aumento de la producción de NO en las raíces WT, y a su vez también incrementó la cantidad de AOX así como la capacidad de consumir electrones de la vía alternativa en plántulas WT. Sin embargo, bajo el mismo tratamiento las mutantes nía no fueron capaces de estimular la producción de NO ni la expresión de la AOX, y como consecuencia se alteró el crecimiento de estas plántulas que exhibieron un fenotipo diferente. La adición de S nitrosoglutatión en el medio de cultivo sin fosfato, en cierto modo restituyó el fenotipo de los mutantes nia, al mismo tiempo que aumentó la capacidad respiratoria asociada a la AOX. De esta manera, se puede concluir que el NO es necesario para la inducción de la vía alternativa de respiración en situaciones en las que la disponibilidad del fosfato es limitada. En la segunda parte de esta tesis, mediante la utilización de condiciones axénicas se ha identificado la respuesta temprana así como el comportamiento de Medicago truncatuala frente a la utilización de amonio y urea como únicas fuentes de N en comparación con la nutrición nítrica. Tanto el amonio como la urea afectaron a la arquitectura radicular, observándose cambios en el ratio de crecimiento de la raíz principal, en el desarrollo de las raíces laterales, así como alternaciones en el punto de inserción de la raíz. El contenido de aminas disminuyó en raíces tratadas con amonio y urea, mientras que respecto a la parte aérea únicamente se vieron afectadas las plantas crecidas en amonio. El análisis de fluorescencia de la clorofila a mostró que mientras el aporte de amonio afectó al fotosistema II, la urea no perjudicó la actividad fotosintética. En raíces, tanto el amonio como la urea afectaron de forma moderada las isoenzimas plastidiales de la actividad superóxido dismutasa. Por otro lado, la exposición a bajas dosis (1m/M) de amonio y urea no tuvo efectos en el metabolismo ni en la señalización del N. Bajo estas condiciones, se observó una inducción de las acuaporinas así como cambios en el metabolismo de los fenilpropanoides de las raíces indicando que la absorción de N del medio por las plantas está mediada por un adecuado mecanismo de detección. Sin embargo, altas dosis (25mM) de N produjeron cambios moderados en las plantas pero no se observaron signos de toxicidad ni estrés nitro oxidativo. El contenido de aminoácidos libres y de ureidos se vio afectado a altas concentraciones de N, observándose como resultado un aumento en la producción de amidas así como la activación del ciclo GABA para compensar el exceso de N asimilado bajo nutrición amoniacal. Las raíces crecidas con amonio produjeron las mismas cantidades de NO que las raíces nítricas, indicando que dicho NO podría estar implicado en la respuesta de M. truncatula a altas concentraciones de amonio. En general, nuestros resultados indicaron que las distintas fuentes de N no tuvieron efectos remarcables en M. truncatula crecido a bajas dosis, con excepción de la distinta respuesta fenotípica encontrada en las raíces. En conjunto, estos datos demuestran que tanto el ácido 3-indolacético y el rendimiento fotosintético son componentes importantes en la respuesta de M. truncatula crecida con amonio o urea como fuentes exclusivas de N. Además, otras piezas clave en la tolerancia de M. truncatula frente a la nutrición con amonio y urea son la redistribución del N asimilado, la disponibilidad de un mecanismo de detección muy específico de la fuente de N a nivel de pared celular y membrana plasmática, así como el papel que el NO puede estar desempeñando.
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Metabolismo del azufre en la simbiosis guisante - rhizobium
(2014) Muñoz Azcárate, Olaya; Arrese-Igor Sánchez, César; Ciencias del Medio Natural; Natura Ingurunearen Zientziak
Las leguminosas constituyen un cultivo importante para la agricultura sostenible, debido en parte a su capacidad para fijar el N atmosférico en simbiosis con bacterias del suelo mediante la fijación biológica de nitrógeno (BN). La FBN es muy sensible a estreses abióticos entre ellos la deficiencia de azufre (S), la cual ha sido poco estudiado en relación a la FBN. Por tanto, en el primer capítulo se determinan los efectos fisiológicos y bioquímicos del déficit de S en guisantes inoculados con Rhizobium leguminosarum. Se observó una inhibición en la FBN, así como variaciones en el contenido modular de algunos aminoácidos y acumulación de malato como principales efectos de la falta de azufre, sugiriendo una pérdida de funcionalidad de los bacteroides y un desequilibrio en los metabolismos de N y el S. En el segundo capítulo se estudió el enzima OASTL, responsable de la síntesis de cisteína en plantas de guisante noduladas, obteniéndose mucha más actividad y expresión de este enzima en nódulos que en raíz y parte aérea, lo cual pone de manifiesto la importancia de los nódulos en la síntesis de cisteína, y constituye el primer estudio de OASTL en nódulos. Además este enzima es inhibido por la deficiencia de S en nódulos. En el tercer capítulo se obtuvo el mutante cys H de R. leguminosarum, efectivo en ADS reductasa, enzima de la ruta de asimilación del S. cys H fue incapaz de crecer en sulfato y su competitividad para nodular guisante fue muy limitada.
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Multi-scale approach to forest functioning of Pinus sylvestris L. and Fagus sylvatica L. mixtures of the Pyrenees under global change
(2018) González de Andrés, Ester; Blanco Vaca, Juan Antonio; Imbert Rodríguez, Bosco; Ciencias del Medio Natural; Natura Ingurunearen Zientziak
Hoy en día, los bosques mixtos son cada vez más reconocidos como superiores a los bosques puros en cuanto a la provisión de una completa gama de bienes y servicios ecosistémicos. La gestión de los bosques en una condición mixta se considera como una estrategia de adaptación ante el cambio global debido a su mayor estabilidad ante la incertidumbre creciente que se pronostica en las condiciones ambientales. Además, los bosques mixtos pueden ser más productivos que los rodales puros. Sin embargo, todavía existen importantes vacíos de conocimiento sobre el impacto de los cambios en la disponibilidad de recursos en las interacciones entre especies y otros procesos forestales, como el uso del agua, el crecimiento de los árboles y el ciclo de nutrientes. Los bosques mixtos de pino silvestre y haya se extienden a lo largo de Europa y alcanzan su límite de distribución suroccidental en los Pirineos. Es probable que esta región sea muy sensible al cambio climático, por lo que el estudio de estos bosques marginales puede proporcionar información valiosa para comprender los impactos a largo plazo de las condiciones más cálidas y / o más secas que pueden desarrollarse en los Pirineos antes que en las áreas centrales de su distribución. Esta tesis doctoral tiene como objetivo evaluar la sucesión ecológica natural hacia bosques mixtos de pino silvestre y haya ubicados en la región pirenaica de Navarra (norte de España) y contribuir a una mejor comprensión de las respuestas del funcionamiento de estos bosques mixtos a los efectos del cambio global utilizando un enfoque a múltiples escalas. Se estableció un conjunto de parcelas experimentales sin gestión forestal en dos bosques con distintas características climáticas y de fertilidad: un sitio sub-xérico ubicado a baja elevación con un clima mediterráneo frío y seco y alta productividad (Aspurz), y un sitio mésico situado a gran altitud caracterizado por clima continental húmedo y frío y baja productividad (Garde). En primer lugar, a partir del estudio de los anillos de crecimiento se reconstruyeron cronologías de eficiencia intrínseca del uso del agua (iWUE) y crecimiento secundario para ambos pino silvestre y haya a escala de árbol para el período 1980-2013. Evaluamos la influencia del clima y la concentración atmosférica de CO2 sobre el crecimiento y la iWUE en relación con la competencia intra- e interespecífica, que se estimó mediante un índice de competencia espacial. Por un lado, encontramos efectos de complementariedad en el pino solo en el sitio continental probablemente debido a las interacciones con el haya relacionadas con la luz. Sin embargo, en el sitio mediterráneo propenso a la sequía, la fuerte competencia por el agua con el haya pudo anular el efecto beneficioso de la interacción en la absorción de luz para el pino, como destaca el aumento observado de la iWUE de pinos sometidos a alta competencia interespecífica. Por otro lado, la reducción de la iWUE del haya a medida que aumenta la competencia interespecífica sugiere una reducción del estrés hídrico que sufre esta especie cuando se mezcla con pino. Ambas especies muestran una relación crecimiento – iWUE opuesta. La respuesta negativa del crecimiento del pino al aumento de la iWUE puede estar relacionada con una combinación de limitaciones por agua y nutrientes. Aunque esta relación fue positiva para el haya, también encontramos un progresivo desacoplamiento entre crecimiento, iWUE y aumento de la concentración atmosférica de CO2 a lo largo del siglo XX. En segundo lugar, se calibró el modelo forestal basado en procesos a nivel de ecosistema FORECAST Climate para los dos sitios de estudio con el fin de explorar los efectos de las interacciones en bosques mixtos de pino silvestre y haya a escalas temporales más largas y para evaluar las posibles consecuencias del cambio climático. Las simulaciones a nivel de rodal apoyan los resultados del análisis dendrocronológico, aunque encontramos pequeñas diferencias entre ambos enfoques debido a cuestiones metodológicas. Se predijo que cuando crecen en rodales mixtos con haya, los pinos desarrollan copas más grandes con mayor contenido en N. Esto se debe a un mejor suministro de nutrientes debido a la mayor calidad de la hojarasca del haya, lo que mejora la absorción de luz y se traduce en un mayor crecimiento del pino. Las simulaciones de cambio climático predijeron aumentos de la acumulación de biomasa en el sitio continental húmedo (+ 11%) y reducciones en el sitio mediterráneo sub-xérico (- 33%), respaldando la hipótesis de que los beneficios relacionados con la luz quedan anulados por la competencia por agua cuando este recurso se vuelve más limitante. Con respecto al haya, la reducción prevista en la transpiración del dosel y la consecuente complementariedad cuando se mezcla con pino, especialmente bajo escenarios de cambio climático, apoyan que el efecto de las interacciones interespecíficas sobre el haya está relacionado con el agua. En general, los resultados de ambos enfoques coinciden con el marco de "complementariedad-competencia". La diferente naturaleza de los efectos de las interacciones en ambas especies podría explicar las reducciones de crecimiento del pino y las respuestas neutrales o positivas del crecimiento del haya, ya que el agua ejerce una gran limitación en la región de estudio, particularmente en el sitio mediterráneo, y se espera que esta limitación aumente. Nuestros resultados enfatizan la importancia de considerar los rasgos funcionales involucrados en una determinada mezcla y los factores específicos del sitio en lugar de solo la diversidad de especies. Finalmente, se recolectaron muestras de producción, concentración de nutrientes y estequiometría N:P:K de hojarasca durante los meses de otoño a lo largo de 16 años en ambos sitios de estudio. Estas series temporales se descompusieron en componentes oscilatorios y tendencias siguiendo el método de ensemble empirical mode decomposition (EEMD) para evaluar la influencia climática. También evaluamos la conexión con otros procesos forestales teniendo en cuenta la estrecha vinculación entre la dinámica de la hojarasca y el retorno de nutrientes a los suelos y, por lo tanto, la productividad forestal. La series de hojarasca reflejaron el proceso de sucesión gradual hacia los bosques mixtos durante las últimas décadas, que se encuentra más avanzada en el sitio mediterráneo, y subrayaron las consecuencias para los ciclos de nutrientes de estos bosques debido a la mayor concentración de nutrientes en la hojarasca de haya. Los patrones a gran escala de circulación atmosférica-oceánica (NAO, ENSO y PDO), a través de su influencia de la disponibilidad de agua en los Pirineos, explicaron la variabilidad de las dinámicas de la hojarasca similar o incluso mayor que las variables climáticas medidas localmente. El fuerte impacto de la disponibilidad de agua en la estacionalidad y composición de la hojarasca muestra las complejas interacciones entre las limitaciones de agua y nutrientes. Las tendencias en la estequiometría de la hojarasca sugieren un aumento en la limitación por P de la descomposición especialmente en el sitio mediterráneo, con el consiguiente descenso en la liberación de nutrientes, en bosques mixtos de pino y haya de los Pirineos en gran parte relacionada con el aumento de la deposición atmosférica de N. Además, el crecimiento secundario del pino mostró una respuesta negativa a aumentos en el ratio N:P de la hojarasca caída 3 años antes, mientras que la conexión entre el ratio n:K y la iWUE pone de relieve el importante papel del K en la regulación del balance hídrico de los árboles. Nuestros resultados enfatizan las complejas interconexiones entre las limitaciones de agua y nutrientes. El impacto negativo directo de la sequía en el crecimiento de los árboles puede empeorar si la disminución en el suministro de nutrientes reduce la capacidad de los árboles para usar el agua de manera eficiente. Esta investigación propone que el pino silvestre podría beneficiarse de las interacciones relacionadas con la luz con el haya, aunque podrían sufrir reducciones de su crecimiento en bosques mixtos con haya debido al efecto combinado de las limitaciones por agua y nutrientes si el estrés hídrico continúa en aumento. Nuestros resultados sugieren un efecto beneficioso de la mezcla con pino para el haya, especialmente en escenarios de cambio climático. Por lo tanto, los planes de gestión forestal enfocados en adaptar los bosques mixtos a los efectos del cambio global necesitan considerar la limitación simultánea por diferentes recursos, así como los usos históricos de la tierra y los factores específicos del sitio así como su impacto en las interacciones interespecíficas de una combinación de especies determinada.
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Nitrogen source as key factor conditioning responsiveness of Arabidopsis plants to elevated CO2 conditions
(2014) Jáuregui Mosquera, Iván; Aparicio Tejo, Pedro María; Aranjuelo Michelena, Iker; Ciencias del Medio Natural; Natura Ingurunearen Zientziak
The amount of carbon dioxide (CO2) in Earth's atmosphere has exceeded 400 parts per million (ppm) during three continuous months of observations in 2014, which is an absolute record for the last 800,000 years. As a consequence, plants, as photosynthetic organisms, will inevitably be influenced by the changed growing conditions that result from the increased [CO2]. The effect of increased [CO2] on plants has been widely studied and goes far beyond favouring carboxylation of Rubisco and generating higher growth rates. The present thesis aims to highlight the relevance of different nitrogen sources in the response of Arabidopsis thaliana, a C3 model plant, to elevated [CO2]. For this purpose, this has been an integrated study of leaf and root organs combining techniques that range from plant physiology to molecular biology. Under nitrate nutrition and elevated [CO2] conditions, Arabidopsis thaliana plants increase their biomass and maximum photosynthetic rates; nevertheless, the total soluble protein, Rubisco content and leaf N content reveal a general decrease in leaf N availability (chapter I). Although the expression of nitrate transporters was substantially upregulated in roots, plants did not efficiently transport nitrate and other minerals from roots to leaves, which compromised leaf N and mineral status. Therefore, our results suggest that the diminution of transpiration rates causes a reduction in the xylem flux, which inexorably generates an imbalance in the transport of nitrate and mineral elements between organs under elevated [CO2]. Moreover, root nitrate assimilation (based on the amino acid content) is favoured in order to overcome N limitations due to the reduction in leaf nitrate assimilation. In chapter II plant performance under elevated [CO2] and ammonium nitrate conditions was characterized and it was found that biomass doubled due to substantially increased photosynthetic rates. Gas exchange characterization revealed that these plants overcame photosynthetic acclimation. Plants maintained Rubisco concentrations at control levels alongside enhanced energy efficiency. The increments found in leaf carbohydrates and organic acid content linked to enhanced respiration rates supported the fact that the plants under elevated [CO2] maintained their energy status. The transcriptomic analysis enabled the identification of photoassimilate allocation and remobilization as fundamental processes used by the plants to avoid photosynthetic acclimatization. Moreover, based on the relationship between plant carbon status and hormone functioning, the transcriptomic analyses provided an explanation of why phenology accelerates under elevated [CO2]. Finally, in chapter III the relevance of ammonium nutrition under elevated [CO2] was analysed; for this purpose a double nitrate reductase mutant (NR mutant, nia1-1/chl3-5 defective) was used. These results highlight that plants under elevated [CO2] which preferentially assimilate ammonium as their only N source maintain leaf growth and photosynthetic rates similar to plants receiving ammonium nitrate. However, under ambient [CO2] concentrations, ammonium toxicity symptoms emerge and development is extremely constrained. In elevated [CO2] conditions, an NR mutant maintained the energy supply for the Calvin cycle pathway and managed efficient photoassimilate transport between plant tissues. Furthermore, the data suggest active ammonium assimilation in leaves due to the exceptional conditions (C skeletons, ATP, adequate pH homeostasis and no photoinhibition) of these plants under elevated [CO2]. Hence, the results obtained in the present doctoral thesis aim towards the incorporation of the source of nitrogen as key in the response at the elevated [CO2] of Arabidopsis thaliana plants. Consequently, the present doctoral thesis aims to determine whether the incorporation of the correct source of nitrogen is the key component in how Arabidopsis thaliana plants respond to elevated [CO2].
Open Access
Physiological action of herbicides inhibiting amino acid biosynthesis and their sustainable mixtures in Amaranthus palmeri sensitive and resistant to glyphosate
(2018) Fernández Escalada, Manuel; Zabalza Aznárez, Ana; Royuela Hernando, Mercedes; Ciencias del Medio Natural; Natura Ingurunearen Zientziak; Universidad Pública de Navarra / Nafarroako Unibertsitate Publikoa
Durante el siglo pasado, la producción agrícola se ha ido incrementando en todo el mundo gracias a la mejora en sus técnicas de manejo. Una de las herramientas más poderosas para alcanzar ese incremento en la producción fueron los herbicidas, los cuales eliminan las malas hierbas que compiten con los cultivos por los recursos naturales. Sin embargo, el uso inapropiado de los herbicidas ha desencadenado la aparición de resistencias en malas hierbas, un problema global para la agricultura que se ha ido incrementando durante los últimos 30 años. El glifosato es el herbicida más usado en todo el mundo debido a su efectividad como herbicida total, y sobre todo desde la aparición de cultivos genéticamente modificados resistentes a este herbicida. La diana del glifosato es la enzima 5-enolpyruvylshikimate-3-phosphate synthase (EPSPS), en la ruta biosintética de los aminoácidos aromáticos (AAA). Una de las peores malas hierbas que se ha descrito como resistente al glifosato es Amaranthus palmeri, cuyo mecanismo de resistencia es la amplificación génica de la enzima EPSPS, lo que conlleva una sobreexpresión de ésta enzima diana del glifosato. El objetivo general de este trabajo fue evaluar los efectos fisiológicos desencadenados por el glifosato que llevan a los individuos de las poblaciones sensible (GS) y resistente (GR) a la muerte, centrándolo fundamentalmente en las consecuencias del tratamiento con glifosato sobre la ruta de los AAA y la ruta de los aminoácidos ramificados (BCAA). Además, se aplicarion mezclas de glifosato y el inhibidor de la AHAS imazamox (inhibidor de la ruta de los BCAA) para profundizar en la regulación de ambas rutas biosintéticas de aminoácidos y su posible regulación cruzada, además de para confirmar o rechazar la posibilidad del empleo de las mezclas como una alternativa a la aplicación del glifosato en solitario. Para estas metas, la respuesta al glifosato de una población sensible (GS) y otra resistente (GR) de A. palmeri obtenidas en Carolina del Norte, fueron comparada a los niveles molecular y bioquímico. En este trabajo se ha confirmado la correlación entre la sobreexpresión génica, el contenido proteico y el nivel de actividad de la enzima EPSPS con el nivel de resistencia de la población GR de A. palmeri. Los altos niveles de variación en el número de copias génicas (CNV) de la enzima EPSPS no tuvieron efectos importantes en los parámetros estudiados: la expresión de las rutas de biosíntesis de los AAA y de los BCAA, el contenido en aminoácidos libres y el contenido en carbohidratos fue similar para ambas poblaciones en condiciones de control. Esto sugiere que la CNV de la enzima EPSPS no tuvo un efecto pleiotrópico importante en la fisiología de las plantas resistentes. La acumulación de siquimato producida tras el tratamiento con glifosato en la población GS (pero no en la GR) indicó que la afección producida en la población sensible fue mayor. Los incrementos en los niveles de aminoácidos totales libres y aromáticos, menores en la población GR que en la GS, confirmaron que el daño producido en la población sensible fue mayor. Se estudió la respuesta transcripcional de las poblaciones GS y GR al tratamiento con glifosato, y se detectó una inducción general de la expresión de las enzimas de la ruta de los AAA. Se encontraron incrementos muy grandes en los niveles de tránscritos de la enzima Antranilato sintasa mientras que los niveles de tránscritos de la enzima Corismato mutasa no se incrementaron, lo que sugiere un flujo preferencial de carbono hacia la formación de triptófano en vez de tirosina o fenilalanina tras el punto regulatorio de la formación de corismato en presencia del herbicida. La ausencia de respuesta al tratamiento con glifosato en la expresión génica de la ruta biosintética de los BCAA, y de la ruta de los AAA al imazamox, sugirió que no existe regulación cruzada entre las rutas biosintéticas de los AAA y de los BCAA a nivel transcripcional, a pesar de su estrecha relación. Por último, las interacciones entre las mezclas de dos dosis diferentes de glifosato y una de imazamox se estudiaron en A. palmeri. Se detectó un efecto antagonista general en los principales parámetros fisiológicos: siquimato, aminoácidos y niveles de carbohidratos, porque los efectos detectados con las mezclas fueron en su mayoría menores que la adición de los efectos individuales de cada herbicida. Este antagonismo fisiológico general sugiere que al aplicar la mezcla de glifosato e imazamox en campo, las dosis recomendadas no pueden ser disminuidas. Resumiendo, esta tesis describe nuevos aspectos fisiológicos en la caracterización de la población de Carolina del Norte resistente al glifosato y desentraña el modo de acción del glifosato en plantas sensibles y resistentes cuando éste es aplicado individualmente o combinado con imazamox.
Open Access
Pyruvate-consuming pathways as key factors in the plant physiological response after the inhibition of amino acid biosynthesis by herbicides
(2016) Gil Monreal, Miriam; Royuela Hernando, Mercedes; Zabalza Aznárez, Ana; Ciencias del Medio Natural; Natura Ingurunearen Zientziak
El objetivo general de este trabajo es profundizar en el conocimiento de los procesos fisiológicos provocados por los herbicidas inhibidores de la biosíntesis de aminoácidos ramificados (IBAR) y aromáticos (IBAA). Aunque estos herbicidas inhiben dianas diferentes, se ha descrito que provocan efectos fisiológicos comunes en las plantas tratadas, sugiriendo que pueden provocar la muerte de las plantas por un mecanismo similar.

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