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¿Están los bosques mixtos pirenaicos de pino silvestre y haya en el camino hacia la saturación por nitrógeno?
(Asociación Española de Ecología Terrestre, 2017) Blanco Vaca, Juan Antonio; San Emeterio Garciandía, Leticia; González de Andrés, Ester; Imbert Rodríguez, Bosco; Larrainzar Rodríguez, Estíbaliz; Peralta de Andrés, Francisco Javier; Lo, Yueh-Hsin; Castillo Martínez, Federico; Ciencias del Medio Natural; Natura Ingurunearen Zientziak
Las actividades humanas causan altos niveles de deposición atmosférica crónica de N que pueden estar trastornando el ciclo del N en los bosques de los Pirineos occidentales. Para probar esta hipótesis, se han investigado los efectos de la deposición de N atmosférico en el ciclo de N en dos bosques mixtos de pino silvestre y haya en Navarra. Un bosque está situado a 1350 m de altitud y tiene un clima continental, mientras que el otro está situado a 650 m y tiene un clima mediterráneo húmedo. Pruebas preliminares indicaron una fijación biológica de N 2 atmosférico indetectable, así como la casi nula presencia de plantas con simbiontes fijadores como en la actividad de fijadores libres. Por lo tanto se asumió que la principal entrada de N en estos bosques es la deposición atmosférica. Se estimó la dependencia de la productividad de estos ecosistemas de la deposición por medio del modelo ecológico FORECAST, calibrado para estos sitios. Se simularon seis escenarios con tasas de deposición en un rango de 5 a 30 kg ha -1 año -1 . Los resultados indicaron que la productividad de estos bosques es dependiente de la deposición de N, pero indicios de saturación por N (aumento de lixiviación y carencia de aumento de productividad) indican que pueden saturarse a partir de 20-25 kg N ha -1 año -1 , unos 5-10 kg N ha -1 año -1 por encima de los niveles observados actualmente.
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Increased complementarity in water-limited environments in Scots pine and European beech mixtures under climate change
(Wiley, 2017) González de Andrés, Ester; Seely, Brad; Blanco Vaca, Juan Antonio; Imbert Rodríguez, Bosco; Lo, Yueh-Hsin; Castillo Martínez, Federico; Ciencias del Medio Natural; Natura Ingurunearen Zientziak
Management of mixedwoods is advocated as an effective adaptation strategy to increase ecosystem resiliency in the context of climate change. While mixedwoods have been shown to have greater resource use efficiency relative to pure stands, considerable uncertainty remains with respect to the underlying ecological processes. We explored species interactions in Scots pine / European beech mixedwoods with the process-based model FORECAST Climate. The model was calibrated for two contrasting forests in the southwestern Pyrenees (northern Spain): a wet Mediterranean site at 625 m.a.s.l. and a subalpine site at 1335 m.a.s.l. Predicted mixedwood yield was higher than that for beech stands but lower than pine stands. When simulating climate change, mixedwood yield was reduced at the Mediterranean site (-33%) but increased at the subalpine site (+11%). Interaction effects were enhanced as stands developed. Complementarity dominated the Mediterranean stand but neutral or net competition dominated the subalpine stand, which had higher stand density and water availability. Reduced water demand and consumption, increased canopy interception, and improved water-use efficiency in mixtures compared to beech stands suggest a release of beech intra-specific competition. Beech also facilitated pine growth through better litter quality, non-symbiotic nitrogen fixation and above- and belowground stratification, leading to higher foliar nitrogen content and deeper canopies in pines. In conclusion, mixtures may improve water availability and use efficiency for beech and light interception for pine, the main limiting factors for each species, respectively. Encouraging pine-beech mixtures could be an effective adaptation to climate change in drought-prone sites in the Mediterranean region.
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Drought limits tree growth more than greenness and reproduction: insights from five case studies in Spain
(KeAi Communications, 2025-08-01) Camarero, Jesús Julio; Rubio-Cuadrado, Álvaro; González de Andrés, Ester; Valeriano, Cristina; Pizarro, Manuel; Imbert Rodríguez, Bosco; Lo, Yueh-Hsin; Blanco Vaca, Juan Antonio; Ciencias; Zientziak; Institute for Multidisciplinary Research in Applied Biology - IMAB
Droughts impact forests by influencing various processes such as canopy greenness, tree growth, and reproduction, but most studies have only examined a few of these processes. More comprehensive assessments of forest responses to climate variability and water shortages are needed to improve forecasts of post-drought dynamics. Iberian forests are well-suited for evaluating these effects because they experience diverse climatic conditions and are dominated by various conifer and broadleaf species, many of which exhibit masting. We assessed how greenness, evaluated using the normalized difference vegetation index (NDVI), tree radial growth, and seed or cone production responded to drought in five tree species (three conifers: silver fir (Abies alba), Scots pine (Pinus sylvestris), and stone pine (Pinus pinea); two broadleaves: European beech (Fagus sylvatica) and holm oak (Quercus ilex) inhabiting sites with different aridity. We correlated these data with the standardized precipitation evapotranspiration index (SPEI) using the climate window analysis (climwin) package, which identifies the most relevant climate window. Drought constrained growth more than greenness and seed or cone production. Dry conditions led to high seed or cone production in species found in cool, moist sites (silver fir, beech, and Scots pine). We also found negative associations of cone production with summer SPEI in the drought-tolerant stone pine, which showed lagged growth−cone negative correlations. However, in the seasonally dry holm oak forests, severe droughts constrained both growth and acorn production, leading to a positive correlation between these variables. Drought impacts on greenness, growth, seed, and cone production depended on species phenology and site aridity. A negative correlation between growth and reproduction does not necessarily indicate trade-offs, as both may be influenced by similar climatic factors.
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Monitoring rainfed alfalfa growth in semiarid agrosystems using Sentinel-2 imagery
(MDPI, 2021) Echeverría Obanos, Andrés; Urmeneta, Alejandro; González de Audícana Amenábar, María; González de Andrés, Ester; Zientziak; Ingeniaritza; Institute for Multidisciplinary Research in Applied Biology - IMAB; Institute on Innovation and Sustainable Development in Food Chain - ISFOOD; Ciencias; Ingeniería; Gobierno de Navarra / Nafarroako Gobernua
The aim of this study was to assess the utility of Sentinel-2 images in the monitoring of the fractional vegetation cover (FVC) of rainfed alfalfa in semiarid areas such as that of Bardenas Reales in Spain. FVC was sampled in situ using 1 m2 surfaces at 172 points inside 18 alfalfa fields from late spring to early summer in 2017 and 2018. Different vegetation indices derived from a series of Sentinel-2 images were calculated and were then correlated with the FVC measurements at the pixel and parcel levels using different types of equations. The results indicate that the normalized difference vegetation index (NDVI) and FVC were highly correlated at the parcel level (R 2 = 0.712), where as the correlation at the pixel level remained moderate across each of the years studied. Based on the findings, another 29 alfalfa plots (28 rainfed; 1 irrigated) were remotely monitored operationally for 3 years (2017–2019), revealing that location and weather conditions were strong determinants of alfalfa growth in Bardenas Reales. The results of this study indicate that Sentinel-2 imagery is a suitable tool for monitoring rainfed alfalfa pastures in semiarid areas, thus increasing the potential success of pasture management.
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Papel de los factores bióticos y las sequías en el decaimiento del bosque: aportaciones desde la dendroecología
(Asociación Española de Ecología Terrestre, 2015) Sangüesa Barreda, G.; Camarero, Jesús Julio; Linares, J.C.; Hernández, R.; Oliva Serrano, Jesús; Gazol, Antonio; González de Andrés, Ester; Montes, F.; García Martín, A.; Riva, J. de la; Ciencias del Medio Natural; Natura Ingurunearen Zientziak
El aumento de la mortalidad y la pérdida de vitalidad de los bosques son procesos que afectan a diversas especies de árboles y biomas. Estos fenómenos de decaimiento forestal se han asociado a la interacción de múltiples factores relacionados con el cambio global, como el aumento de las sequías o la mayor incidencia de factores bióticos que generan estrés. Sin embargo, el papel que juegan estos organismos en el decaimiento del bosque en relación a la sequía no está del todo comprendido. En este trabajo caracterizamos retrospectivamente los efectos que ejercen dichos organismos sobre el crecimiento radial de árboles estresados por sequía utilizando dendrocronología. El efecto combinado del muérdago y las sequías reducen el crecimiento del pino silvestre y aumentan la defoliación, siendo estos efectos más evidentes en el ápice del árbol. La procesionaria induce pérdidas de crecimiento en pino laricio, pero en general se observa una recuperación dos años después. No encontramos un papel determinante de los hongos patógenos de raíz en el decaimiento del abeto. Finalmente, pinos carrasco muertos que presentaban ataques de insectos perforadores mostraron patrones de crecimiento similares a pinos vivos. Este estudio nos permite caracterizar algunos de los complejos y múltiples efectos de diferentes factores bióticos de estrés sobre el crecimiento y la vulnerabilidad de los bosques susceptibles a los efectos negativos de las sequías.
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Constrained trait variation by water availability modulates radial growth in evergreen and deciduous mediterranean oaks
(Elsevier, 2024) González de Andrés, Ester; Serra-Maluquer, Xavier; Gazol, Antonio; Olano, José Miguel; García Plazaola, José Ignacio; Fernández Marín, Beatriz; Imbert Rodríguez, Bosco; Coll, Lluís; Ameztegui, Aitor; Espelta, Josep Maria; Alla, Arben Q.; Camarero, Jesús Julio; Ciencias; Zientziak; Institute for Multidisciplinary Research in Applied Biology - IMAB
Spatial and temporal variation in functional traits allows trees to adjust to shifting environmental conditions such as water stress. However, the change of traits, both mean and variances, along water availability gradients and across growing seasons, as well as their covariation with tree performance, have been rarely assessed. We examined intraspecific trait variation in coexisting evergreen (Quercus ilex ssp. ilex and Q. ilex ssp. ballota) and deciduous (Quercus faginea and Quercus humilis) Mediterranean oaks along a wide water availability gradient in northeastern Spain during six years. We measured leaf area (LA), shoot twig mass (Sm), leaf mass per area (LMA) and the ratio of shoot twig to leaf biomass (Sm:Lm). We characterized tree performance through basal area increment (BAI) and drought resilience indices. Higher variation was found within individuals than between individuals across populations and years. Within species, we found trait adjustments toward more conservative water-use (low LA and Sm and high LMA) with increasing drier conditions. Intraspecific trait variation was constrained by water availability, particularly on the deciduous species. In Q. ilex, trait variance of LMA positively covaried with annual BAI, whereas variance of LA, Sm and Sm:Lm was positively related to resistance and resilience against the severe 2012 drought in deciduous oaks. Our results support a tradeoff between the ability to tolerate drought and the capacity to cope with unpredictable changes in the environment through increased intraspecific trait variation, which may have implications on tree performance in the face of increased extreme events.
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Multi-scale approach to forest functioning of Pinus sylvestris L. and Fagus sylvatica L. mixtures of the Pyrenees under global change
(2018) González de Andrés, Ester; Blanco Vaca, Juan Antonio; Imbert Rodríguez, Bosco; Ciencias del Medio Natural; Natura Ingurunearen Zientziak
Hoy en día, los bosques mixtos son cada vez más reconocidos como superiores a los bosques puros en cuanto a la provisión de una completa gama de bienes y servicios ecosistémicos. La gestión de los bosques en una condición mixta se considera como una estrategia de adaptación ante el cambio global debido a su mayor estabilidad ante la incertidumbre creciente que se pronostica en las condiciones ambientales. Además, los bosques mixtos pueden ser más productivos que los rodales puros. Sin embargo, todavía existen importantes vacíos de conocimiento sobre el impacto de los cambios en la disponibilidad de recursos en las interacciones entre especies y otros procesos forestales, como el uso del agua, el crecimiento de los árboles y el ciclo de nutrientes. Los bosques mixtos de pino silvestre y haya se extienden a lo largo de Europa y alcanzan su límite de distribución suroccidental en los Pirineos. Es probable que esta región sea muy sensible al cambio climático, por lo que el estudio de estos bosques marginales puede proporcionar información valiosa para comprender los impactos a largo plazo de las condiciones más cálidas y / o más secas que pueden desarrollarse en los Pirineos antes que en las áreas centrales de su distribución. Esta tesis doctoral tiene como objetivo evaluar la sucesión ecológica natural hacia bosques mixtos de pino silvestre y haya ubicados en la región pirenaica de Navarra (norte de España) y contribuir a una mejor comprensión de las respuestas del funcionamiento de estos bosques mixtos a los efectos del cambio global utilizando un enfoque a múltiples escalas. Se estableció un conjunto de parcelas experimentales sin gestión forestal en dos bosques con distintas características climáticas y de fertilidad: un sitio sub-xérico ubicado a baja elevación con un clima mediterráneo frío y seco y alta productividad (Aspurz), y un sitio mésico situado a gran altitud caracterizado por clima continental húmedo y frío y baja productividad (Garde). En primer lugar, a partir del estudio de los anillos de crecimiento se reconstruyeron cronologías de eficiencia intrínseca del uso del agua (iWUE) y crecimiento secundario para ambos pino silvestre y haya a escala de árbol para el período 1980-2013. Evaluamos la influencia del clima y la concentración atmosférica de CO2 sobre el crecimiento y la iWUE en relación con la competencia intra- e interespecífica, que se estimó mediante un índice de competencia espacial. Por un lado, encontramos efectos de complementariedad en el pino solo en el sitio continental probablemente debido a las interacciones con el haya relacionadas con la luz. Sin embargo, en el sitio mediterráneo propenso a la sequía, la fuerte competencia por el agua con el haya pudo anular el efecto beneficioso de la interacción en la absorción de luz para el pino, como destaca el aumento observado de la iWUE de pinos sometidos a alta competencia interespecífica. Por otro lado, la reducción de la iWUE del haya a medida que aumenta la competencia interespecífica sugiere una reducción del estrés hídrico que sufre esta especie cuando se mezcla con pino. Ambas especies muestran una relación crecimiento – iWUE opuesta. La respuesta negativa del crecimiento del pino al aumento de la iWUE puede estar relacionada con una combinación de limitaciones por agua y nutrientes. Aunque esta relación fue positiva para el haya, también encontramos un progresivo desacoplamiento entre crecimiento, iWUE y aumento de la concentración atmosférica de CO2 a lo largo del siglo XX. En segundo lugar, se calibró el modelo forestal basado en procesos a nivel de ecosistema FORECAST Climate para los dos sitios de estudio con el fin de explorar los efectos de las interacciones en bosques mixtos de pino silvestre y haya a escalas temporales más largas y para evaluar las posibles consecuencias del cambio climático. Las simulaciones a nivel de rodal apoyan los resultados del análisis dendrocronológico, aunque encontramos pequeñas diferencias entre ambos enfoques debido a cuestiones metodológicas. Se predijo que cuando crecen en rodales mixtos con haya, los pinos desarrollan copas más grandes con mayor contenido en N. Esto se debe a un mejor suministro de nutrientes debido a la mayor calidad de la hojarasca del haya, lo que mejora la absorción de luz y se traduce en un mayor crecimiento del pino. Las simulaciones de cambio climático predijeron aumentos de la acumulación de biomasa en el sitio continental húmedo (+ 11%) y reducciones en el sitio mediterráneo sub-xérico (- 33%), respaldando la hipótesis de que los beneficios relacionados con la luz quedan anulados por la competencia por agua cuando este recurso se vuelve más limitante. Con respecto al haya, la reducción prevista en la transpiración del dosel y la consecuente complementariedad cuando se mezcla con pino, especialmente bajo escenarios de cambio climático, apoyan que el efecto de las interacciones interespecíficas sobre el haya está relacionado con el agua. En general, los resultados de ambos enfoques coinciden con el marco de "complementariedad-competencia". La diferente naturaleza de los efectos de las interacciones en ambas especies podría explicar las reducciones de crecimiento del pino y las respuestas neutrales o positivas del crecimiento del haya, ya que el agua ejerce una gran limitación en la región de estudio, particularmente en el sitio mediterráneo, y se espera que esta limitación aumente. Nuestros resultados enfatizan la importancia de considerar los rasgos funcionales involucrados en una determinada mezcla y los factores específicos del sitio en lugar de solo la diversidad de especies. Finalmente, se recolectaron muestras de producción, concentración de nutrientes y estequiometría N:P:K de hojarasca durante los meses de otoño a lo largo de 16 años en ambos sitios de estudio. Estas series temporales se descompusieron en componentes oscilatorios y tendencias siguiendo el método de ensemble empirical mode decomposition (EEMD) para evaluar la influencia climática. También evaluamos la conexión con otros procesos forestales teniendo en cuenta la estrecha vinculación entre la dinámica de la hojarasca y el retorno de nutrientes a los suelos y, por lo tanto, la productividad forestal. La series de hojarasca reflejaron el proceso de sucesión gradual hacia los bosques mixtos durante las últimas décadas, que se encuentra más avanzada en el sitio mediterráneo, y subrayaron las consecuencias para los ciclos de nutrientes de estos bosques debido a la mayor concentración de nutrientes en la hojarasca de haya. Los patrones a gran escala de circulación atmosférica-oceánica (NAO, ENSO y PDO), a través de su influencia de la disponibilidad de agua en los Pirineos, explicaron la variabilidad de las dinámicas de la hojarasca similar o incluso mayor que las variables climáticas medidas localmente. El fuerte impacto de la disponibilidad de agua en la estacionalidad y composición de la hojarasca muestra las complejas interacciones entre las limitaciones de agua y nutrientes. Las tendencias en la estequiometría de la hojarasca sugieren un aumento en la limitación por P de la descomposición especialmente en el sitio mediterráneo, con el consiguiente descenso en la liberación de nutrientes, en bosques mixtos de pino y haya de los Pirineos en gran parte relacionada con el aumento de la deposición atmosférica de N. Además, el crecimiento secundario del pino mostró una respuesta negativa a aumentos en el ratio N:P de la hojarasca caída 3 años antes, mientras que la conexión entre el ratio n:K y la iWUE pone de relieve el importante papel del K en la regulación del balance hídrico de los árboles. Nuestros resultados enfatizan las complejas interconexiones entre las limitaciones de agua y nutrientes. El impacto negativo directo de la sequía en el crecimiento de los árboles puede empeorar si la disminución en el suministro de nutrientes reduce la capacidad de los árboles para usar el agua de manera eficiente. Esta investigación propone que el pino silvestre podría beneficiarse de las interacciones relacionadas con la luz con el haya, aunque podrían sufrir reducciones de su crecimiento en bosques mixtos con haya debido al efecto combinado de las limitaciones por agua y nutrientes si el estrés hídrico continúa en aumento. Nuestros resultados sugieren un efecto beneficioso de la mezcla con pino para el haya, especialmente en escenarios de cambio climático. Por lo tanto, los planes de gestión forestal enfocados en adaptar los bosques mixtos a los efectos del cambio global necesitan considerar la limitación simultánea por diferentes recursos, así como los usos históricos de la tierra y los factores específicos del sitio así como su impacto en las interacciones interespecíficas de una combinación de especies determinada.
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Simulando la interacción entre la densidad inicial y los flujos de agua y nutrientes para comprender el desarrollo de rodales mixtos de Pinus sylvestris y Fagus sylvatica bajo cambio climático
(Asociación Española de Ecología Terrestre, 2017) Candel Pérez, David; Blanco Vaca, Juan Antonio; González de Andrés, Ester; Lo, Yueh-Hsin; Imbert Rodríguez, Bosco; Castillo Martínez, Federico; Ciencias del Medio Natural; Natura Ingurunearen Zientziak
La gestión de bosques mixtos se ha convertido en una estrategia de adaptación para reducir los riesgos relacionados con el cambio climático. A su vez, los modelos ecológicos pueden ser una herramienta útil para el estudio del crecimiento y la productividad de dichas masas. En este trabajo se presenta una evaluación de la capacidad del modelo híbrido “FORECAST Climate” de simular el estrés hídrico y la productividad en bosques mixtos de pino silvestre y haya en Navarra (norte de España) y su interacción con distintos niveles de densidad de regenerado. En el estudio se incluyeron tres escenarios climáticos para comprobar la capacidad del modelo para simular los flujos de agua bajo condiciones de cambio climático. Las estimaciones del modelo tanto de estrés hídrico como de acumulación de biomasa se mostraron sensibles a la reducción en la densidad de regeneración inicial. Los resultados indicaron que el modelo muestra la suficiente capacidad para simular los efectos de la competencia entre especies en la mortalidad de árboles en bosques mixtos y estimar variables relacionadas con los flujos hídricos. Por un lado, los efectos más significativos de la densidad del rodal sobre la disponibilidad hídrica aparecen durante la primera etapa de desarrollo, mientras que, por otro, el estrés hídrico es mayor en el caso del haya, aunque la reducción de la competencia podría compensar dicho aumento. Las implicaciones de este trabajo para la gestión adaptativa de bosques mixtos sugieren el actual control de la densidad para que los efectos acumulativos sean significativos en próximas décadas.
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Interactions between climate and nutrient cycles on forest response to global change: the role of mixed forests
(MDPI, 2019) González de Andrés, Ester; Ciencias; Zientziak
Forest ecosystems are undergoing unprecedented changes in environmental conditions due to global change impacts. Modification of global biogeochemical cycles of carbon and nitrogen, and the subsequent climate change are affecting forest functions at different scales, from physiology and growth of individual trees to cycling of nutrients. This review summarizes the present knowledge regarding the impact of global change on forest functioning not only with respect to climate change, which is the focus of most studies, but also the influence of altered nitrogen cycle and the interactions among them. The carbon dioxide (CO2) fertilization effect on tree growth is expected to be constrained by nutrient imbalances resulting from highNdeposition rates and the counteractive effect of increasing water deficit, which interact in a complex way. At the community level, responses to global change are modified by species interactions that may lead to competition for resources and/or relaxation due to facilitation and resource partitioning processes. Thus, some species mixtures can be more resistant to drought than their respective pure forests, albeit it depends on environmental conditions and species' functional traits. Climate change and nitrogen deposition have additional impacts on litterfall dynamics, and subsequent decomposition and nutrient mineralization processes. Elemental ratios (i.e., stoichiometry) are associated with important ecosystem traits, including trees' adaptability to stress or decomposition rates. As stoichiometry of different ecosystem components are also influenced by global change, nutrient cycling in forests will be altered too. Therefore, a re-assessment of traditional forest management is needed in order to cope with global change. Proposed silvicultural systems emphasize the key role of diversity to assure multiple ecosystem services, and special attention has been paid to mixed-species forests. Finally, a summary of the patterns and underlying mechanisms governing the relationships between diversity and different ecosystems functions, such as productivity and stability, is provided.
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Drought-induced changes in wood density are not prevented by thinning in Scots pine stands
(MDPI, 2018) Candel Pérez, David; Lo, Yueh-Hsin; Blanco Vaca, Juan Antonio; Chiu, Chih-Ming; Camarero, Jesús Julio; González de Andrés, Ester; Imbert Rodríguez, Bosco; Castillo Martínez, Federico; Ciencias del Medio Natural; Natura Ingurunearen Zientziak
Density is an important wood mechanical property and an indicator of xylem architecture and hydraulic conductivity. It can be influenced by forest management and climate. We studied the impact of thinning and climate variables on annual stem radial growth (ring width and ring density, and their earlywood and latewood components) in two contrasting Scots pine (Pinus sylvestris L.) stands in northern Spain (one continental, one Mediterranean). At each site, three thinning regimes (control or T0, removing 20% basal area or T20, and removing 30% or T30) were randomly applied to nine plots per site (three plots per treatment) in 1999. Thinning was repeated at the Mediterranean site in 2009 (increasing thinning intensity in T30 to 40%). Eight trees per plot were cored in spring 2014. Second thinning at the Mediterranean site and first thinning at the continental site generally caused significantly wider ring (RW), earlywood (EW) and latewood (LW) widths, although no differences between T20 and T30/40 were found, supporting in part the common observation that radial growth is enhanced following thinning as competition for water and nutrients is reduced. At the Mediterranean site, values of latewood density (LD) and maximum density (Dmax) relative to pre-thinning conditions were significantly lower in T0 than in T30. However, at the continental site, relative changes of ring density (RD) and LD were significantly higher in T0 than in T20 and T30. Climate significantly affected not only RWbut also RD, with significant RD drops during or right after unusually warm-dry years (e.g., 2003, 2011), which were characterized by LD reductions between 5.4 and 8.0%. Such RD decreases were quickly followed by recovery of pre-drought density values. These results indicate trees temporarily reduce LD as a way to enhance hydraulic conductivity during dry summers. However, climate effects on wood density were site-dependent. We also detected that the thinning effect was not intense enough to prevent drought-induced changes in wood density by altering water availability, but it could help to reduce wood properties fluctuations and therefore maintain more homogeneous wood mechanic features.