Open Access
Papel de los factores bióticos y las sequías en el decaimiento del bosque: aportaciones desde la dendroecología
(Asociación Española de Ecología Terrestre, 2015) Sangüesa Barreda, G.; Camarero, Jesús Julio; Linares, J.C.; Hernández, R.; Oliva Serrano, Jesús; Gazol, Antonio; González de Andrés, Ester; Montes, F.; García Martín, A.; Riva, J. de la; Ciencias del Medio Natural; Natura Ingurunearen Zientziak
El aumento de la mortalidad y la pérdida de vitalidad de los bosques son procesos que afectan a diversas especies de árboles y biomas. Estos fenómenos de decaimiento forestal se han asociado a la interacción de múltiples factores relacionados con el cambio global, como el aumento de las sequías o la mayor incidencia de factores bióticos que generan estrés. Sin embargo, el papel que juegan estos organismos en el decaimiento del bosque en relación a la sequía no está del todo comprendido. En este trabajo caracterizamos retrospectivamente los efectos que ejercen dichos organismos sobre el crecimiento radial de árboles estresados por sequía utilizando dendrocronología. El efecto combinado del muérdago y las sequías reducen el crecimiento del pino silvestre y aumentan la defoliación, siendo estos efectos más evidentes en el ápice del árbol. La procesionaria induce pérdidas de crecimiento en pino laricio, pero en general se observa una recuperación dos años después. No encontramos un papel determinante de los hongos patógenos de raíz en el decaimiento del abeto. Finalmente, pinos carrasco muertos que presentaban ataques de insectos perforadores mostraron patrones de crecimiento similares a pinos vivos. Este estudio nos permite caracterizar algunos de los complejos y múltiples efectos de diferentes factores bióticos de estrés sobre el crecimiento y la vulnerabilidad de los bosques susceptibles a los efectos negativos de las sequías.
Open Access
Los precedentes y las respuestas de los árboles a sequías extremas revelan los procesos involucrados en el decaimiento de bosques mediterráneos de coníferas
(Asociación Española de Ecología Terrestre, 2012) Camarero, Jesús Julio; Sangüesa Barreda, G.; Alla, Arben Q.; González de Andrés, Ester; Maestro Martínez, M.; Vicente Serrano, S.M.; Ciencias del Medio Natural; Natura Ingurunearen Zientziak
¿Qué determina la vulnerabilidad de las especies de árboles frente a eventos climáticos extremos en el contexto actual de calentamiento global? Sabemos que las sequías severas contribuyen al decaimiento del bosque pero desconocemos los procesos involucrados en el declive de crecimiento y la pérdida de vigor del árbol que pueden conducir a su muerte. Para profundizar en estos procesos combinamos datos retrospectivos de crecimiento secundario, obtenidos mediante dendrocronología, y variables funcionales potencialmente indicadoras de cambios de vigor (frondosidad, producción de albura, cambios en las concentraciones de carbohidratos no estructurales en acículas y albura del tronco) en bosques mediterráneos afectados por decaimiento inducido por sequía. Evaluamos las respuestas de tres especies de árboles (Abies alba, Pinus sylvestris y Pinus halepensis) a la sequía extrema del año 2012 caracterizada mediante un índice de sequía que considera la temperatura. En primavera y verano del año 2012 la sequía fue muy intensa debido a que las elevadas temperaturas máximas condujeron a condiciones de aridez que carecen de precedentes similares desde 1950. En las tres especies los árboles menos frondosos (más defoliados) formaban menos albura y ésta contenía una menor concentración de azúcares solubles que en los árboles más frondosos. Los árboles más defoliados presentaron también mayor similitud de crecimiento secundario entre años consecutivos que los poco defoliados. Los patrones de crecimiento difirieron entre especies y sugieren que en P. sylvestris el decaimiento responde a sequías extremas recurrentes durante el siglo pasado, mientras que A. alba y P. halepensis muestran patrones correspondientes a un declive durante la pasada década relacionado con el aumento de temperaturas que ha producido el decaimiento de individuos que durante episodios climáticamente benignos pasados mostraron altas tasas de crecimiento. Los diversos patrones descritos indican la necesidad de definir conceptos como la muerte del árbol o su recuperación post-decaimiento dentro de un marco de investigación objetivo, cuantitativo y verificable.
Open Access
Land use change effects on carbon and nitrogen stocks in the Pyrenees during the last 150 years: a modelling approach
(Elsevier, 2015) Lo, Yueh-Hsin; Blanco Vaca, Juan Antonio; Canals Tresserras, Rosa María; González de Andrés, Ester; San Emeterio Garciandía, Leticia; Imbert Rodríguez, Bosco; Castillo Martínez, Federico; Ciencias del Medio Natural; Natura Ingurunearen Zientziak
In the southern Pyrenees, human population and therefore land uses have changed from forests to pastures, then crops, and back to pastures and secondary forests during the last two centuries. To understand what such rapid land use changes have meant for carbon (C) and nitrogen (N) stocks, we used data from two forest sites in the western Pyrenees, combined with regional data on pastures and crop production (potato, cereal), to calibrate the ecosystem-level model FORECAST. Then, we simulated 150-year of land use for each site, emulating historical changes. Our estimates show that the conversion from forests into pastures and crops created C and N deficits (378-427 Mg C ha-1, 4.0-4.6 Mg N ha-1) from which these sites are still recovering. The main ecological process behind the creation of these deficits was the loss of the ecological legacy of soil organic matter (SOM) created by the forest, particularly during conversion to farming. Pastures were able to reverse, stop or at least slow down the loss of such legacy. In conclusion, our work shows the deep impact of historical land use in ecosystem attributes, both in magnitude of removed C and N stocks and in duration of such impact. Also, the usefulness of ecological modelling in absence of historical data to estimate such changes is showcased, providing a framework for potential C and N stocks to be reached by climate change mitigation measures such as forest restoration.
Open Access
CO2 fertilization plays a minor role in long-term carbon accumulation patterns in temperate pine forests in the southwestern Pyrenees
(Elsevier, 2019) Lo, Yueh-Hsin; Blanco Vaca, Juan Antonio; González de Andrés, Ester; Imbert Rodríguez, Bosco; Castillo Martínez, Federico; Institute for Multidisciplinary Research in Applied Biology - IMAB
Isolating the long-term fertilization effect of CO 2 from other climate- and site-related effects on tree growth has been proven a challenging task. To isolate long-term effects of [CO2] on water use efficiency at ecosystem level, we used the FORECAST Climate forest model, calibrated for Scots pine (Pinus sylvestris L.) forests in the southwestern Pyrenees, growing at a Mediterranean montane site and at a continental subalpine site. Future climate scenarios (RCP 4.5 and RCP 8.5) were generated using a battery of six climate models to estimate daily values of temperature and precipitation in a 90-year series. A factorial experiment was designed to disentangle the importance on C pools of three growing limiting factors (nitrogen limitation, climate (temperature + precipitation) limitation and atmospheric CO 2 concentration). The relative importance of each factor was quantified by comparing the scenario with the limitation of each individual factor turned on with the non-limitation scenario. Positive CO 2 fertilization due to improvement in water use efficiency was detected by the model, but its quantitative impact improving tree growth was minimum: its average increase in ecosystem C pools ranged from 0.3 to 0.9%. At the site with cooler climate conditions (continental), the main limitation for tree growth was climate. Such limitation will be reduced under climate change and the ecosystem will store more carbon. At the site with milder climate conditions (Mediterranean), N availability was the main limiting factor albeit modulated by water availability. Such limitation could be reduced under climate change as N cycling could accelerate (higher litterfall production and decomposition rates) but also increase if droughts become more frequent and severe. In addition, the magnitude of the uncertainty related to climate model selection was much more important than CO 2 fertilization, indicating that atmospheric processes are more important than tree physiological processes when defining how much carbon could be gained (or lost) in forests under climate change. In conclusion, due to the small changes in forest C pools caused by variation of atmospheric CO 2 concentrations compared to changes caused by other growth limiting factors (nutrients, climate), reducing uncertainty related to climate projections seems a more efficient way to reduce uncertainty in tree growth projections than increasing forest model complexity.
Open Access
Multi-scale approach to forest functioning of Pinus sylvestris L. and Fagus sylvatica L. mixtures of the Pyrenees under global change
(2018) González de Andrés, Ester; Blanco Vaca, Juan Antonio; Imbert Rodríguez, Bosco; Ciencias del Medio Natural; Natura Ingurunearen Zientziak
Hoy en día, los bosques mixtos son cada vez más reconocidos como superiores a los bosques puros en cuanto a la provisión de una completa gama de bienes y servicios ecosistémicos. La gestión de los bosques en una condición mixta se considera como una estrategia de adaptación ante el cambio global debido a su mayor estabilidad ante la incertidumbre creciente que se pronostica en las condiciones ambientales. Además, los bosques mixtos pueden ser más productivos que los rodales puros. Sin embargo, todavía existen importantes vacíos de conocimiento sobre el impacto de los cambios en la disponibilidad de recursos en las interacciones entre especies y otros procesos forestales, como el uso del agua, el crecimiento de los árboles y el ciclo de nutrientes. Los bosques mixtos de pino silvestre y haya se extienden a lo largo de Europa y alcanzan su límite de distribución suroccidental en los Pirineos. Es probable que esta región sea muy sensible al cambio climático, por lo que el estudio de estos bosques marginales puede proporcionar información valiosa para comprender los impactos a largo plazo de las condiciones más cálidas y / o más secas que pueden desarrollarse en los Pirineos antes que en las áreas centrales de su distribución. Esta tesis doctoral tiene como objetivo evaluar la sucesión ecológica natural hacia bosques mixtos de pino silvestre y haya ubicados en la región pirenaica de Navarra (norte de España) y contribuir a una mejor comprensión de las respuestas del funcionamiento de estos bosques mixtos a los efectos del cambio global utilizando un enfoque a múltiples escalas. Se estableció un conjunto de parcelas experimentales sin gestión forestal en dos bosques con distintas características climáticas y de fertilidad: un sitio sub-xérico ubicado a baja elevación con un clima mediterráneo frío y seco y alta productividad (Aspurz), y un sitio mésico situado a gran altitud caracterizado por clima continental húmedo y frío y baja productividad (Garde). En primer lugar, a partir del estudio de los anillos de crecimiento se reconstruyeron cronologías de eficiencia intrínseca del uso del agua (iWUE) y crecimiento secundario para ambos pino silvestre y haya a escala de árbol para el período 1980-2013. Evaluamos la influencia del clima y la concentración atmosférica de CO2 sobre el crecimiento y la iWUE en relación con la competencia intra- e interespecífica, que se estimó mediante un índice de competencia espacial. Por un lado, encontramos efectos de complementariedad en el pino solo en el sitio continental probablemente debido a las interacciones con el haya relacionadas con la luz. Sin embargo, en el sitio mediterráneo propenso a la sequía, la fuerte competencia por el agua con el haya pudo anular el efecto beneficioso de la interacción en la absorción de luz para el pino, como destaca el aumento observado de la iWUE de pinos sometidos a alta competencia interespecífica. Por otro lado, la reducción de la iWUE del haya a medida que aumenta la competencia interespecífica sugiere una reducción del estrés hídrico que sufre esta especie cuando se mezcla con pino. Ambas especies muestran una relación crecimiento – iWUE opuesta. La respuesta negativa del crecimiento del pino al aumento de la iWUE puede estar relacionada con una combinación de limitaciones por agua y nutrientes. Aunque esta relación fue positiva para el haya, también encontramos un progresivo desacoplamiento entre crecimiento, iWUE y aumento de la concentración atmosférica de CO2 a lo largo del siglo XX. En segundo lugar, se calibró el modelo forestal basado en procesos a nivel de ecosistema FORECAST Climate para los dos sitios de estudio con el fin de explorar los efectos de las interacciones en bosques mixtos de pino silvestre y haya a escalas temporales más largas y para evaluar las posibles consecuencias del cambio climático. Las simulaciones a nivel de rodal apoyan los resultados del análisis dendrocronológico, aunque encontramos pequeñas diferencias entre ambos enfoques debido a cuestiones metodológicas. Se predijo que cuando crecen en rodales mixtos con haya, los pinos desarrollan copas más grandes con mayor contenido en N. Esto se debe a un mejor suministro de nutrientes debido a la mayor calidad de la hojarasca del haya, lo que mejora la absorción de luz y se traduce en un mayor crecimiento del pino. Las simulaciones de cambio climático predijeron aumentos de la acumulación de biomasa en el sitio continental húmedo (+ 11%) y reducciones en el sitio mediterráneo sub-xérico (- 33%), respaldando la hipótesis de que los beneficios relacionados con la luz quedan anulados por la competencia por agua cuando este recurso se vuelve más limitante. Con respecto al haya, la reducción prevista en la transpiración del dosel y la consecuente complementariedad cuando se mezcla con pino, especialmente bajo escenarios de cambio climático, apoyan que el efecto de las interacciones interespecíficas sobre el haya está relacionado con el agua. En general, los resultados de ambos enfoques coinciden con el marco de "complementariedad-competencia". La diferente naturaleza de los efectos de las interacciones en ambas especies podría explicar las reducciones de crecimiento del pino y las respuestas neutrales o positivas del crecimiento del haya, ya que el agua ejerce una gran limitación en la región de estudio, particularmente en el sitio mediterráneo, y se espera que esta limitación aumente. Nuestros resultados enfatizan la importancia de considerar los rasgos funcionales involucrados en una determinada mezcla y los factores específicos del sitio en lugar de solo la diversidad de especies. Finalmente, se recolectaron muestras de producción, concentración de nutrientes y estequiometría N:P:K de hojarasca durante los meses de otoño a lo largo de 16 años en ambos sitios de estudio. Estas series temporales se descompusieron en componentes oscilatorios y tendencias siguiendo el método de ensemble empirical mode decomposition (EEMD) para evaluar la influencia climática. También evaluamos la conexión con otros procesos forestales teniendo en cuenta la estrecha vinculación entre la dinámica de la hojarasca y el retorno de nutrientes a los suelos y, por lo tanto, la productividad forestal. La series de hojarasca reflejaron el proceso de sucesión gradual hacia los bosques mixtos durante las últimas décadas, que se encuentra más avanzada en el sitio mediterráneo, y subrayaron las consecuencias para los ciclos de nutrientes de estos bosques debido a la mayor concentración de nutrientes en la hojarasca de haya. Los patrones a gran escala de circulación atmosférica-oceánica (NAO, ENSO y PDO), a través de su influencia de la disponibilidad de agua en los Pirineos, explicaron la variabilidad de las dinámicas de la hojarasca similar o incluso mayor que las variables climáticas medidas localmente. El fuerte impacto de la disponibilidad de agua en la estacionalidad y composición de la hojarasca muestra las complejas interacciones entre las limitaciones de agua y nutrientes. Las tendencias en la estequiometría de la hojarasca sugieren un aumento en la limitación por P de la descomposición especialmente en el sitio mediterráneo, con el consiguiente descenso en la liberación de nutrientes, en bosques mixtos de pino y haya de los Pirineos en gran parte relacionada con el aumento de la deposición atmosférica de N. Además, el crecimiento secundario del pino mostró una respuesta negativa a aumentos en el ratio N:P de la hojarasca caída 3 años antes, mientras que la conexión entre el ratio n:K y la iWUE pone de relieve el importante papel del K en la regulación del balance hídrico de los árboles. Nuestros resultados enfatizan las complejas interconexiones entre las limitaciones de agua y nutrientes. El impacto negativo directo de la sequía en el crecimiento de los árboles puede empeorar si la disminución en el suministro de nutrientes reduce la capacidad de los árboles para usar el agua de manera eficiente. Esta investigación propone que el pino silvestre podría beneficiarse de las interacciones relacionadas con la luz con el haya, aunque podrían sufrir reducciones de su crecimiento en bosques mixtos con haya debido al efecto combinado de las limitaciones por agua y nutrientes si el estrés hídrico continúa en aumento. Nuestros resultados sugieren un efecto beneficioso de la mezcla con pino para el haya, especialmente en escenarios de cambio climático. Por lo tanto, los planes de gestión forestal enfocados en adaptar los bosques mixtos a los efectos del cambio global necesitan considerar la limitación simultánea por diferentes recursos, así como los usos históricos de la tierra y los factores específicos del sitio así como su impacto en las interacciones interespecíficas de una combinación de especies determinada.
Open Access
Tree-to-tree competition in mixed European beech-Scots pine forests has different impacts on growth and water-use efficiency depending on site condition.
(Wiley, 2018) González de Andrés, Ester; Camarero, Jesús Julio; Blanco Vaca, Juan Antonio; Imbert Rodríguez, Bosco; Lo, Yueh-Hsin; Sangüesa Barreda, G.; Castillo Martínez, Federico; Ciencias del Medio Natural; Natura Ingurunearen Zientziak
Mixed conifer-hardwood forests can be more productive than pure forests and they are increasingly considered as ecosystems that could provide adaptation strategies in the face of global change. However, the combined effects of tree-to-tree competition, rising atmospheric CO2 concentrations and climate on such mixtures remain poorly characterized and understood.2. To fill this research gap, we reconstructed 34-year series (1980-2013) of growth (basal area increment, BAI) and intrinsic water-use efficiency (iWUE) of Scots pine (Pinus sylvestris L.)-European beech (Fagus sylvatica L.) mixed stands at two climati-cally contrasting sites located in the southwestern Pyrenees. We also gathered data on tree-to-tree competition and climate variables in order to test the hypotheses that (1) radial growth will be greater when exposed to inter- than to intraspecific competition, that is, when species complementarity occurs and (2) enhanced iWUE could be linked to improved stem radial growth.3. Growth of both species was reduced when intraspecific competition increased. Species complementarity was linked to improved growth of Scots pine at the continental site, while competition overrode any complementarity advantage at the drought-prone Mediterranean site. Beech growth did not show any significant response to pine admixture likely due to shade tolerance and the highly competitive nature of this species. Increasing interspecific competition drove recent iWUE changes, which increased in Scots pine but decreased in European beech. The iWUE enhancement did not involve any growth improvement in Scots pine. However, the positive BAIiWUE relationship found for beech suggests an enhanced beech growth in drought-prone sites due to improved water use.4. Synthesis. Complementarity may enhance growth in mixed forests. However, water scarcity can constrict light-related complementarity for shade intolerant species (Scots pine) in drought-prone sites. Basal area increment-intrinsic water-use efficiency relationships were negative for Scots pine and positive for European beech. These contrasting behaviours have got implications for coping with the expected increasing drought events in Scots pine-European beech mixtures located near ecological limit of the two species. Complementarity effects between tree species should be considered to avoid overestimating the degree of future carbon uptake by mixed conifer¿broadleaf forests.
Open Access
Drought limits tree growth more than greenness and reproduction: insights from five case studies in Spain
(KeAi Communications, 2025-08-01) Camarero, Jesús Julio; Rubio-Cuadrado, Álvaro; González de Andrés, Ester; Valeriano, Cristina; Pizarro, Manuel; Imbert Rodríguez, Bosco; Lo, Yueh-Hsin; Blanco Vaca, Juan Antonio; Ciencias; Zientziak; Institute for Multidisciplinary Research in Applied Biology - IMAB
Droughts impact forests by influencing various processes such as canopy greenness, tree growth, and reproduction, but most studies have only examined a few of these processes. More comprehensive assessments of forest responses to climate variability and water shortages are needed to improve forecasts of post-drought dynamics. Iberian forests are well-suited for evaluating these effects because they experience diverse climatic conditions and are dominated by various conifer and broadleaf species, many of which exhibit masting. We assessed how greenness, evaluated using the normalized difference vegetation index (NDVI), tree radial growth, and seed or cone production responded to drought in five tree species (three conifers: silver fir (Abies alba), Scots pine (Pinus sylvestris), and stone pine (Pinus pinea); two broadleaves: European beech (Fagus sylvatica) and holm oak (Quercus ilex) inhabiting sites with different aridity. We correlated these data with the standardized precipitation evapotranspiration index (SPEI) using the climate window analysis (climwin) package, which identifies the most relevant climate window. Drought constrained growth more than greenness and seed or cone production. Dry conditions led to high seed or cone production in species found in cool, moist sites (silver fir, beech, and Scots pine). We also found negative associations of cone production with summer SPEI in the drought-tolerant stone pine, which showed lagged growth−cone negative correlations. However, in the seasonally dry holm oak forests, severe droughts constrained both growth and acorn production, leading to a positive correlation between these variables. Drought impacts on greenness, growth, seed, and cone production depended on species phenology and site aridity. A negative correlation between growth and reproduction does not necessarily indicate trade-offs, as both may be influenced by similar climatic factors.
Open Access
Simulando la interacción entre la densidad inicial y los flujos de agua y nutrientes para comprender el desarrollo de rodales mixtos de Pinus sylvestris y Fagus sylvatica bajo cambio climático
(Asociación Española de Ecología Terrestre, 2017) Candel Pérez, David; Blanco Vaca, Juan Antonio; González de Andrés, Ester; Lo, Yueh-Hsin; Imbert Rodríguez, Bosco; Castillo Martínez, Federico; Ciencias del Medio Natural; Natura Ingurunearen Zientziak
La gestión de bosques mixtos se ha convertido en una estrategia de adaptación para reducir los riesgos relacionados con el cambio climático. A su vez, los modelos ecológicos pueden ser una herramienta útil para el estudio del crecimiento y la productividad de dichas masas. En este trabajo se presenta una evaluación de la capacidad del modelo híbrido “FORECAST Climate” de simular el estrés hídrico y la productividad en bosques mixtos de pino silvestre y haya en Navarra (norte de España) y su interacción con distintos niveles de densidad de regenerado. En el estudio se incluyeron tres escenarios climáticos para comprobar la capacidad del modelo para simular los flujos de agua bajo condiciones de cambio climático. Las estimaciones del modelo tanto de estrés hídrico como de acumulación de biomasa se mostraron sensibles a la reducción en la densidad de regeneración inicial. Los resultados indicaron que el modelo muestra la suficiente capacidad para simular los efectos de la competencia entre especies en la mortalidad de árboles en bosques mixtos y estimar variables relacionadas con los flujos hídricos. Por un lado, los efectos más significativos de la densidad del rodal sobre la disponibilidad hídrica aparecen durante la primera etapa de desarrollo, mientras que, por otro, el estrés hídrico es mayor en el caso del haya, aunque la reducción de la competencia podría compensar dicho aumento. Las implicaciones de este trabajo para la gestión adaptativa de bosques mixtos sugieren el actual control de la densidad para que los efectos acumulativos sean significativos en próximas décadas.
Open Access
Constrained trait variation by water availability modulates radial growth in evergreen and deciduous mediterranean oaks
(Elsevier, 2024) González de Andrés, Ester; Serra-Maluquer, Xavier; Gazol, Antonio; Olano, José Miguel; García Plazaola, José Ignacio; Fernández Marín, Beatriz; Imbert Rodríguez, Bosco; Coll, Lluís; Ameztegui, Aitor; Espelta, Josep Maria; Alla, Arben Q.; Camarero, Jesús Julio; Ciencias; Zientziak; Institute for Multidisciplinary Research in Applied Biology - IMAB
Spatial and temporal variation in functional traits allows trees to adjust to shifting environmental conditions such as water stress. However, the change of traits, both mean and variances, along water availability gradients and across growing seasons, as well as their covariation with tree performance, have been rarely assessed. We examined intraspecific trait variation in coexisting evergreen (Quercus ilex ssp. ilex and Q. ilex ssp. ballota) and deciduous (Quercus faginea and Quercus humilis) Mediterranean oaks along a wide water availability gradient in northeastern Spain during six years. We measured leaf area (LA), shoot twig mass (Sm), leaf mass per area (LMA) and the ratio of shoot twig to leaf biomass (Sm:Lm). We characterized tree performance through basal area increment (BAI) and drought resilience indices. Higher variation was found within individuals than between individuals across populations and years. Within species, we found trait adjustments toward more conservative water-use (low LA and Sm and high LMA) with increasing drier conditions. Intraspecific trait variation was constrained by water availability, particularly on the deciduous species. In Q. ilex, trait variance of LMA positively covaried with annual BAI, whereas variance of LA, Sm and Sm:Lm was positively related to resistance and resilience against the severe 2012 drought in deciduous oaks. Our results support a tradeoff between the ability to tolerate drought and the capacity to cope with unpredictable changes in the environment through increased intraspecific trait variation, which may have implications on tree performance in the face of increased extreme events.
Open Access
Complex climate constraints of upper treeline formation in the Pyrenees
(Springer, 2015) González de Andrés, Ester; Camarero, Jesús Julio; Büntgen, Ulf; Ciencias del Medio Natural; Natura Ingurunearen Zientziak
Alpine treelines are often induced by a threshold of minimum temperatures above which tree growth is generally not possible anymore. However, this worldwide pattern may not account for more drought-prone mountains, where changes in precipitation can also affect ecosystem functioning and productivity at higher elevations. Here, we aim to determine if tree-ring formation in ecotones along the Pyrenees indeed primarily depends on temperature means or also reflects hydroclimatic changes. The mean duration of the growing season at Pyrenean treelines was 177 days, lasting from mid-May to early November, which corresponds to a mean root-zone temperature of 8.2 °C. Temperatures during the early and late growing season were most critical for mountain pine growth at highest elevations, and above average spring temperatures also contributed to radial enlargement of tracheids. Sites showing more similar soil temperatures also presented more similar long-term growth trends indicating that local conditions trace regional influences on growth. Nevertheless, more wet conditions in summer enhanced growth at treelines subjected to more Mediterranean influence and therefore having a higher summer water deficit. A broader perspective reveals that soil moisture availability during spring and summer, however, also influence ring width formation at other treelines located in mid-latitude mountains separating temperate and semi-arid biomes. Our results suggest re-evaluating the idea of purely temperature-limited treelines, especially in mid-latitude mountains that experience moisture seasonality or where precipitation decreases with increasing elevation.