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Embargo
Alterations of oxidative status induced by amino acid synthesis-inhibiting herbicides in sensitive and target-site resistantpopulations of Amaranthus palmeri
(2023) Eceiza, Mikel Vicente; Royuela Hernando, Mercedes; Zabalza Aznárez, Ana; Ciencias; Zientziak; Universidad Pública de Navarra / Nafarroako Unibertsitate Publikoa, UPNA20-6138
Entre los métodos de control de malas hierbas, los herbicidas aparecen como métodos rápidos y efectivos, y conforman el método más utilizado para el control de malas hierbas. Dos de los grupos de herbicidas más importantes son los inhibidores de la 5-enolpiruvilsiquimato-3-fosfatosintasa (EPSPS) y la acetolactato sintasa (ALS). El único inhibidor de la EPSPS que se conoce es el glifosato, el herbicida más utilizado a nivel mundial; mientras, los inhibidores de la ALS incluyen numerosas sustancias activas. La EPSPS y la ALS son enzimas importantes que forman parte de la biosíntesis de aminoácidos aromáticos y aminoácidos ramificados, respectivamente. Cómo el glifosato o los inhibidores de la ALS bloquean estas rutas de biosíntesis de aminoácidos está estudiado a fondo, pero la secuencia de eventos fisiológicos que ocurre entre la aplicación del herbicida y la muerte de la planta no se conoce del todo. Los efectos fisiológicos establecidos hoy en día para ambos grupos de herbicidas son bastante parecidos (a pesar de que las enzimas diana sean diferentes). Algunos estudios muestran que entre estos efectos fisiológicos provocados por el glifosato y los inhibidores de la ALS está el estrés oxidativo, pero su origen (si está ligado a la inhibición de la EPSPS o ALS o es un efecto secundario aparte) y la importancia del daño oxidativo y las alteraciones en los sistemas antioxidantes (como el glutatión) inducidos en la cascada fisiológica que termina con la muerte de la planta no se conocen. En este contexto, el objetivo principal de esta tesis fue evaluar el papel del estrés oxidativo y el metabolismo del glutatión en el modo de acción del glifosato y los inhibidores de la ALS, tratando de elucidar si está relacionado con el mecanismo de acción de ambos grupos de herbicidas. Se crecieron cuatro poblaciones de la mala hierba Amaranthus palmeri S. Wats.: sensible a glifosato (GFS), resistente a glifosato (GFR), sensible a inhibidores de la ALS (AIS) y resistente a inhibidores de la ALS (AIR). En las dos poblaciones resistentes, la resistencia venía dada por mecanismos target-site (TSR). Las poblaciones GFS y GFR fueron tratadas con diferentes dosis de glifosato, mientras que las poblaciones AIS y AIR fueron tratadas con dosis diferentes de nicosulfuron (una sulfonilurea, inhibidor de la ALS). Se realizaron varios análisis fisiológicos y se compararon, en las hojas de estas poblaciones: acumulación de especies reactivas de oxígeno (ROS), daño oxidativo, sistemas antioxidantes (con especial énfasis en el metabolismo del glutatión) y señalización hormonal.Casi no hubo diferencias entre las plantas sensibles y resistentes no tratadas en los parámetros analizados, mostrando que la TSR no viene acompañada por un estado oxidativo basal diferente. Las plantas GFS y AIS tratadas murieron con todas las dosis de glifosato o nicosulfuron; en cambio, todas las plantas resistentes sobrevivieron. Las plantas GFS y AIS tratadas mostraron una producción y acumulación de ROS mayor que las no tratadas, un efecto que no ocurrió en las resistentes. Esta sobreproducción de ROS en las plantas sensibles tratadas provocó una peroxidación lipídica proporcional a la dosis de herbicida, un indicador inequívoco de estrés oxidativo, y cambios en los sistemas antioxidantes. Solo las plantas sensibles de las dos poblaciones mostraron un incremento de la actividad y expresión génica de la glutatión Stransferasa (GST), indicando la implicación del glutatión como antioxidante. La presencia de estrés oxidativo solo en las plantas sensibles tratadas con glifosato o nicosulfuron y su ausencia en las plantas TSR indica que el estrés oxidativo está relacionado con la inhibición de la EPSPS o la ALS, aunque los mecanismos exactos permanecen sin esclarecer. El daño oxidativo se probó como otro efecto común de ambos herbicidas, pero fue demasiado leve para provocar por sí solo la muerte de la planta. Por otra parte, los dos herbicidas alteraron el perfil hormonal, pero indujeron hormonas diferentes. Así, los cambios observados en el perfil hormonal muestran un efecto diferente de la acción herbicida. Los mecanismos que provocan estos cambios hormonales siguen siendo desconocidos, pero la inducción de ciertas hormonas puede estar relacionada con el estrés oxidativo.
Embargo
Bases para la exitosa implantación de sistemas de gestión de residuos orgánicos municipales
(2024) Sánchez Arizmendiarrieta, Joseba; Irigoyen Iriarte, Ignacio; Plana, Ramón; Iso Tinoco, Andoni; Agronomía, Biotecnología y Alimentación; Agronomia, Bioteknologia eta Elikadura
La generación de residuos municipales es una actividad inherente a la sociedad que tiende a incrementarse debido principalmente a la actividad humana, al ininterrumpido crecimiento de la población y al modelo de la economía lineal. Los materiales biodegradables son el componente mayoritario de los residuos municipales y, sin embargo los sistemas naturales son incapaces de reincorporarlos adecuadamente por encontrarse habitualmente mezclados con otros materiales. Otro de los retos actuales de la sociedad, es conseguir revertir la constante pérdida de fertilidad de los suelos como consecuencia en gran medida de la falta de materia orgánica edáfica, indispensable para el correcto “funcionamiento” del suelo y la perdurabilidad de los agrosistemas así como la mitigación del cambio climático reteniendo C orgánico en los suelos. Dada la problemática mundial en materia de generación y gestión de residuos municipales, se considera conveniente y necesario estudiar y mejorar la gestión de los residuos orgánicos municipales para reducir las pérdidas de materias primas, proteger el suelo, los ecosistemas, la salud de las personas y, a su vez, regenerar el clima. En este sentido, la Unión Europea está endureciendo cada vez más las obligaciones y restricciones impuestas por la legislación y estableciendo unos objetivos más ambiciosos y restrictivos en los Planes de Gestión de Residuos. Además, en Europa, los residuos orgánicos representan de media el 46% del total de residuos municipales y, según la Red Europea de Compostaje, sólo entre el 20 y el 60% del total de los residuos orgánicos municipales se recogen y tratan por separado. Evidentemente se trata de una fracción de residuos con amplio margen de mejora posible donde existe una gran variedad y diversidad de modelos de gestión exitosos, pero no una única opción que se adapte a todas las situaciones. Por lo tanto, es necesario el estudio individualizado de cada situación para poder establecer una gestión óptima y eficiente. Este trabajo, centrado en el ámbito territorial de la Comunidad Autónoma de Euskadi, analiza los aspectos clave de la gestión de los residuos orgánicos municipales para poder establecer una base adecuada que posibilite el diseño de los modelos para la gestión de los mismos más adecuado en cada zona. Para ello, tras analizar el marco normativo y estratégico de referencia y conceptualizar el concepto de residuo municipales, se presenta la situación actual y los resultados de su gestión, centrándose en las distintas alternativas implementadas en el territorio. Posteriormente se analiza la influencia de los sistemas de recogida selectiva de residuos municipales en la cantidad y calidad de las fracciones de los residuos domiciliarios recuperables para lo cual se comprueba el efecto que tienen los diferentes sistemas de recogida de residuos municipales en la cantidad y la composición de los residuos. A continuación se determina la tipología y el estado de las zonas de compostaje comunitario instaladas en la Comunidad Autónoma de Euskadi identificando a su vez los factores que afectan a la hora de que una instalación de compostaje comunitario tenga éxito o no. Por último, se evalúan los compost comerciales a escala industrial y los compost para el autoconsumo producidos en instalaciones de compostaje comunitario, realizando una comparativa entre ellos. A partir de los resultados obtenidos del primer estudio, se concluye que implementar un control en los sistemas de aporte y recogida de residuos, así como identificar al usuario mejoran los resultados de calidad de las diferentes fracciones y, simultáneamente, reducen la cantidad de los residuos desviados a vertedero. A su vez, se verifica que la capacitación de personal técnico es un factor clave para conseguir alcanzar el éxito a la hora de implementar un sistema de gestión de residuos orgánicos municipales basado en el compostaje comunitario. Por último se ha demostrado que el compost obtenido a partir del proceso de compostaje comunitario presentó una calidad superior al compost comercial. No obstante, para avalar y potenciar su difusión, sería interesante abordar en futuros estudios también aspectos sociales, demográficos, políticos, económicos y medioambientales asociados a estas prácticas.
Embargo
Belowground forest ecology: an empirical and modelling study on fine roots and their environment in Pinus sylvestris-Fagus sylvatica mixed stands
(2023) Yeste Yeste, Antonio; Blanco Vaca, Juan Antonio; Imbert Rodríguez, Bosco; Ciencias; Zientziak
Las temáticas principales de este trabajo son la investigación en bosques mixtos, específicamente en rodales de pino silvestre (Pinus sylvestris) y de haya europea (Fagus sylvatica), y la ecología del suelo forestal, evaluando las raíces finas de estas dos especies y las condiciones del suelo. En primer lugar, se llevó a cabo un estudio exploratorio abordando parámetros de raíces finas (biomasa y rasgos funcionales), la interacción de ambas especies a nivel de suelo y su efecto sobre las características químicas del suelo. Posteriormente, se llevó a cabo un experimento de alteración de la disponibilidad de nutrientes para evaluar la plasticidad de cada especie en las respuestas a los cambios en los recursos del suelo. Se establecieron tratamientos de fertilización, control y exclusión de hojarasca. Los estudios se llevaron a cabo en el Suroeste de los Pirineos (Navarra, norte de España). El rodal estudiado se originó en primer lugar con la regeneración natural de pinos silvestres (edad promedio actual ∼58 años) y luego por la regeneración natural de haya (edad promedio actual 43 años). La regeneración de hayas se produjo de forma ∼ heterogénea, por lo que actualmente se pueden encontrar zonas con similitud a monocultivos de pino (donde solo está presente P. sylvestris) y zonas donde ambas especies crecen juntas. Ambos tipos de zonas se ubican a una distancia próxima y mantienen condiciones ambientales similares, creando un buen escenario para la realización de estudios comparativos de cada especie y su mezcla. La biomasa y rasgos funcionales de las raíces finas de cada especie difirieron en gran medida, con valores más altos de biomasa, longitud específica y densidad del tejido radicular en el caso del haya. Además, se observó un efecto negativo sobre la biomasa de raíces finas del pino, disminuyendo cuando éste crecía cerca de un haya. Por lo tanto, aunque se observaron diferencias en términos de morfología de raíces finas, los resultados no sugieren un efecto de complementariedad entre las dos especies. En su lugar, muestran interacción competitiva sobre la colonización del volumen del suelo en la que el haya tiene ventaja sobre el pino silvestre. Esta conclusión es coherente con los resultados obtenidos en el experimento de alteración de la disponibilidad de nutrientes. La biomasa y la morfología de las raíces finas del pino se mostraron muy poco plásticas, sin apenas respuesta a la alteración de los nutrientes del suelo. Por su parte, las hayas aumentaron su biomasa de raíces finas después de aplicar la fertilización y modificaron su morfología, elongándose para explotar aún más el volumen del suelo alcanzando valores más altos de longitud específica y menor densidad del tejido radicular. El tratamiento de fertilización tuvo un mayor impacto sobre los parámetros químicos del suelo que el de exclusión de hojarasca. Los principales cambios después de la fertilización fueron una reducción del pH y del contenido de NH4 + , y un aumento del nitrógeno total del suelo, del fósforo disponible y del fósforo microbiano.
Open Access
Carbon/nitrogen relations in C3 cereal crops within a climate change context: implications on grain yield and quality
(2021) Ben Mariem, Sinda; Aranjuelo Michelena, Iker; Morales Iribas, Fermín; Arrese-Igor Sánchez, César; Ciencias; Zientziak; Gobierno de Navarra / Nafarroako Gobernua
El objetivo principal de este trabajo es el uso de la aplicación de nuevos criterios de selección de trigo para identificar, de manera integradora, genotipos y prácticas de manejo de cultivos que confieran alta eficiencia en el uso de nitrógeno para alcanzar mayor rendimiento y mejor calidad de grano en condiciones ambientales cambiantes ([CO2] elevado y baja disponibilidad de agua).
Open Access
La expansión de Brachypodium rupestre en el Pirineo occidental: hongos endófitos y pérdida de servicios ecosistémicos
(2022) Durán Lázaro, María; Canals Tresserras, Rosa María; San Emeterio Garciandía, Leticia; Agronomía, Biotecnología y Alimentación; Agronomia, Bioteknologia eta Elikadura; Universidad Pública de Navarra / Nafarroako Unibertsitate Publikoa; Gobierno de Navarra / Nafarroako Gobernua
En esta tesis se plantean dos líneas de investigación que han quedado recogidas en los tres trabajos científicos que la conforman: • Capítulo 1) La primera línea de investigación desarrolla un modo de cuantificar económicamente la pérdida del servicio ecosistémico de aprovisionamiento ligado a la expansión de B. rupestre, con el objetivo de sensibilizar a los sectores implicados y fomentar acciones medioambientales dirigidas a promover la conservación de los pastos de montaña, ecosistemas ambiental y económicamente valiosos. Para ello, se realizó una adaptación del método de valoración económica por sustitución y se llevaron a cabo inventarios florísticos en cubiertas de alta y baja diversidad florística. El registro de estos datos nos permitió generar unos valores pastorales transformables en cantidad de forraje disponible para los animales, tras un detallado cálculo de la superficie viable de ser pastada (200,05 ha tras excluir las zonas con grandes pendientes). Con censos de animales y con información detallada y exhaustiva del consumo de energía que tiene cada tipo de animal que pasta las estivas del valle (ovejas, vacas y caballos) se determinaron las raciones de alimento necesarias en una temporada de pastoreo estival (50007 raciones) y su coste monetario (21146€; 107€/ha). De este modo, se estimó el coste que supone la pérdida del valor de aprovisionamiento debido a la expansión de B. rupestre y que va ligado en este caso a la pérdida de riqueza y diversidad florística de las comunidades vegetales que lo constituyen. • Capítulo 2 y 3) La segunda línea de investigación engloba dos trabajos en los que se caracteriza la desconocida comunidad de hongos endófitos de individuos de B. rupestre desarrollándose en comunidades de alta y baja diversidad florística. El estudio de los microorganismos en su ambiente natural es una disciplina relativamente nueva, dado que su interés se ha centrado tradicionalmente en las enfermedades que afectan a los humanos, los animales o las plantas. Sin embargo, los grandes avances tecnológicos y científicos de las últimas décadas nos están permitiendo conocer su altísima diversidad y las complejas redes ecológicas en las que están involucrados. El conocimiento sobre los hongos endófitos, que crecen en el interior de casi todas las plantas sin desarrollar enfermedades, está demostrando numerosas ventajas adaptativas que estos pueden llegar a conferir a su huésped ante numerosas situaciones de estrés (salinidad, herbivorismo, patógenos, etc.).
Open Access
Fisiología de la resistencia múltiple a los herbicidas glifosato e inhibidores de acetolactato sintasa en amaranthus palmeri
(2022) Barco Antoñanzas, María; Zabalza Aznárez, Ana; Royuela Hernando, Mercedes; Ciencias; Zientziak; Universidad Pública de Navarra / Nafarroako Unibertsitate Publikoa
Este trabajo se plantea en el marco de la necesidad de profundizar en el conocimiento de la fisiología de las plantas resistentes a herbicidas, lo que requiere, no solo identificar y dilucidar las bases moleculares de las resistencias, sino también abordar el plano fisiológico, analizando la respuesta a nivel de metabolismo a la aplicación de estos herbicidas. La utilización de plantas que ya han desarrollado resistencia múltiple a estos herbicidas es una buena herramienta para desarrollar métodos para su detección, aportar claves para su manejo y prevenir su aparición. Además, el establecimiento de la acción herbicida en plantas resistentes permite comprender cómo y por qué son letales estos herbicidas (conocimiento del modo de acción herbicida), ayudando a que su utilización sea más racional y sostenible. Se ha profundizado en la fisiología de una población de A. palmeri con resistencia múltiple (RM) a los herbicidas glifosato y piritiobac (inhibidor de ALS) y en los efectos fisiológicos de estos herbicidas. Para ello, se han caracterizado a nivel molecular los mecanismos de resistencia, y se ha abordado la acción herbicida estudiando la respuesta fisiológica a diferentes niveles tras el tratamiento con glifosato, piritiobac o la mezcla de ambos. Este trabajo proporciona nuevos detalles acerca de la caracterización y de la fisiología de la población RM y aporta información novedosa en cuanto a los efectos fisiológicos provocados en las plantas sensibles y resistentes por los herbicidas IBAR e IBAA. Estos resultados son, potencialmente, de interés práctico para el sector agrícola, por la importancia global de las malas hierbas resistentes a glifosato, herbicida más usado a nivel mundial y a inhibidores de ALS, grupo de herbicidas que incluye un gran número de materias activas. Todo ello, unido al incesante incremento de resistencias múltiples a ambos tipos de herbicidas, hace necesarios los estudios que profundicen en el conocimiento fisiológico de este tipo de resistencias para avanzar hacia un manejo más sostenible y duradero.
Open Access
From model to crop: root functional analysis of Medicago forage legumes to face drought stress at the whole plant level
(2022) Echeverría Obanos, Andrés; González García, Esther; Ciencias; Zientziak; Gobierno de Navarra / Nafarroako Gobernua; Universidad Pública de Navarra / Nafarroako Unibertsitate Publikoa
Las leguminosas son el segundo cultivo más importante en la Tierra y ocupan alrededor del 15% del área total cultivada. Son ecológicamente importantes debido a su capacidad de fijar nitrógeno atmosférico y representan una de las mayores fuentes de proteínas para la dieta humana y animal. Entre las diferentes especies, la alfalfa (Medicago sativa, Ms) es una de las más conocidas y más ampliamente cultivada a lo largo del mundo, mientras que Medicago truncatula (Mt), que esta filogenéticamente relacionada con la alfalfa, se puede encontrar en la zona semiárida del Mediterráneo. En el escenario actual de cambio climático, donde la sequía es cada vez más intensa, y la población mundial aumenta año a año, existe una preocupación global por la disponibilidad de alimento para los seres humanos y las especies animales. Es aquí donde el papel de estas dos especies de leguminosas cobra gran importancia para afrontar los requerimientos nutricionales de la población mundial. El estudio de las respuestas de las plantas frente a la sequía es fundamental para lograr estos objetivos en seguridad alimentaria. El objetivo general de este trabajo es entender las respuestas de Ms y Mt en condiciones de sequía en relación con el metabolismo del carbono a nivel global de planta y con especial atención al órgano radicular. En este contexto hemos incluido el estudio de varias parcelas de alfalfa de secano en Bardenas reales que nos gustaría utilizar en el futuro para valorar marcadores de estrés identificados en condiciones controladas bajo condiciones naturales.
Open Access
Integrative approaches for the analysis of abiotic stress responses in the legume-Rhizobium symbiosis: from shoots to roots
(2020) Rubia Galiano, María Isabel; Arrese-Igor Sánchez, César; Larrainzar Rodríguez, Estíbaliz; Ciencias; Zientziak
La actual población mundial junto con las predicciones de un mayor crecimiento sugieren que es necesario incrementar el rendimiento de los cultivos a nivel mundial. Las leguminosas son el segundo cultivo más importante para alimentación después de los cereales, y gracias a su capacidad de establecer una relación simbiótica con bacterias del suelo, se reduce el impacto del uso de fertilizantes nitrogenados sobre el medio ambiente. Esta simbiosis da lugar al proceso conocido como fijación biológica de nitrógeno (FBN), que consiste en la reducción de nitrógeno molecular a amonio, a partir del cual, las plantas sintetizan compuestos orgánicos nitrogenados esenciales para su nutrición. Desafortunadamente, la FBN es un proceso muy sensible a estreses bióticos y abióticos tales como salinidad, sequía o limitación de nutrientes, entre otros. El objetivo general de este trabajo es ampliar los conocimientos sobre la regulación de la FBN y los mecanismos fisiológicos y bioquímicos que activan las plantas en respuesta a estreses abióticos. Para contrarrestar los efectos negativos de estreses osmóticos, las plantas y las bacterias son capaces de sintetizar compuestos osmoprotectores para mantener la viabilidad de las células, por ejemplo, el aminoácido prolina. El primer paso clave para entender las múltiples funciones de esta molécula bajo situaciones de estrés osmótico es una monitorización del uso de prolina a tiempo real. En el capítulo uno nuestros resultados mostraron que, en bacteroides, la acumulación de prolina no ocurre durante la fase de estrés, si no durante la recuperación, una vez las condiciones óptimas para el crecimiento de la planta se han reestablecido. En el capítulo dos, se llevó a cabo un estudio proteómico y metabólico dirigido para ampliar el conocimiento sobre el metabolismo de aminoácidos en nódulos de guisante. En el modelo clásico de intercambio de nutrientes entre simbiontes, la planta suministra energía en forma de dicarboxilatos a los bacteroides fijadores de nitrógeno a cambio de amonio. Sin embargo, este modelo clásico fue cuestionado por la observación de que las mutaciones en los transportadores de aminoácidos ABC, AapJQMP and BraDEFGC, en Rhizobium leguminosarum dieron lugar a síntomas de falta de nitrógeno en plantas tanto de guisante como de alubia. Se encontró que era esencial la absorción de aminoácidos de cadena ramificada (AACRs) para una efectiva FBN, al menos en especies de R. leguminosarum. Otro enfoque experimental para comprender mejor el papel del metabolismo de los aminoácidos en los nódulos es la aplicación de compuestos que inhiben la biosíntesis de AACRs en las células de las plantas tales como los herbicidas del grupo B. Estos enfoques nos permitieron verificar como la inhibición del transporte de AACRs entre simbiontes tuvo un mayor efecto en el metabolismo nodular que la inhibición de la biosíntesis de AACRs. De hecho, la biosíntesis de AACRs fue también inhibida debido a la doble mutación de aap/bra. En el capítulo dos, también evaluamos el efecto del estrés hídrico sobre el proteoma nodular, ya que entre las estrategias que usan las plantas en respuesta a estreses abióticos hay varias relacionadas con el metabolismo de aminoácidos. Este estudio destaca la relevancia de aminoácidos poco abundantes, como metionina, aminoácidos aromáticos o el ácido γ-aminobutírico, en la respuesta al estrés hídrico. Finalmente, hasta ahora no se ha intentado llevar a cabo un enfoque integral en el que se analicen los posibles cambios causados por sequía en la distribución de carbono (C) y, además, se analice el efecto sobre el consumo o la acumulación de metabolitos en todos los órganos de la planta. Con este propósito, en el capítulo tres, se analizó el efecto de la sequía tanto en la distribución de [U-13C]-sacarosa como en el contenido ureidos, ácidos orgánicos y carbohidratos. Descubrimos que la sequía disminuyó el transporte de 13C a los tejidos sumidero y cambió la prioridad en la distribución de C entre los órganos sumideros.
Open Access
An integrative, multidisciplinary approach to the study of the impact of climate change on legume agro-physiology and metabolism
(2021) Soba Hidalgo, David; Aranjuelo Michelena, Iker; Munné Bosch, Sergi; Arrese-Igor Sánchez, César; Ciencias; Zientziak; Universidad Pública de Navarra / Nafarroako Unibertsitate Publikoa; Universidad Pública de Navarra / Nafarroako Unibertsitate Publikoa
Las leguminosas son la segunda familia, tras los cereales, en importancia agrícola, cubriendo el 14% de la superficie cultivada. En el contexto actual y en un futuro cercano, la producción de leguminosas se ve amenazada por diversos estreses abióticos asociados con el cambio climático. Estos se espera que aumenten en número y severidad durante las próximas décadas. Debido al importante desafío para la seguridad alimentaria, es clave comprender cómo se pueden mejorar los futuros cultivos de leguminosas para resistir condiciones ambientales adversas. El objetivo general de esta tesis es obtener más conocimientos sobre los mecanismos implicados en la respuesta de las leguminosas a las condiciones ambientales ([CO2], sequía y temperatura) mediante la integración de medidas de biomasa, procesos fisiológicos y bioquímicos y niveles de metabolitos y otros compuestos.
Open Access
Medicago truncatula response to water-deficit stress: whole plant perspectives
(2021) Castañeda Presa, Verónica; González García, Esther; Ciencias; Zientziak; Universidad Pública de Navarra / Nafarroako Unibertsitate Publikoa
Medicago truncatula es una planta forrajera anual con gran interés agronómico y científico, siendo de hecho empleada como planta modelo en el estudio de la biología de las leguminosas. Teniendo en cuenta el contexto actual del cambio climático, es de vital importancia mantener o aumentar el rendimiento de los cultivos para así poder responder a los requerimientos derivados del constante aumento de la población mundial. Para ello, es imprescindible entender las res-puestas adaptativas de las plantas al estrés hídrico, siendo muy útil el empleo de esta planta modelo para su estudio. En este trabajo hemos estudiado el comportamiento de varios órganos vegetales con especial énfasis en el sistema radical, permitiéndonos un conocimiento más inte-grado de los mecanismos de respuesta al estrés hídrico a nivel de planta entera. El sistema radical de M. truncatula fue estudiado en el Capítulo 1, en el cual hicimos una distinción entre la raíz primaria, más gruesa, y las raíces laterales o “raíz fibrosa”, mucho más finas. Se estudió entonces el comportamiento de ambos tipos de raíz en condiciones control, remarcando la gran diferencia metabólica entre ambas, teniendo la raíz primaria un papel más activo que como mero almacén de reservas. Además, se observó una mayor resiliencia de la raíz primaria al estrés hídrico, pudiendo tener la modulación de la degradación de la sacarosa y del metabolismo de la prolina un papel esencial en la adaptación del sistema radical al estrés hídrico. En el Capítulo 2 hemos abordado diversos tipos de estrés hídrico, empleando para ello con-diciones iso-osmóticas de salinidad (NaCl y KCl), falta de riego y un agente osmótico (PEG-6000). Esta comparativa nos permite identificar las semejanzas y diferencias en los mecanismos de respuesta a cada estrés a nivel de planta entera. Por un lado, los resultados obtenidos nos llevaron a descartar el uso de PEG como un compuesto apto para semejar condiciones de sequía, mientras que la exposición de M. truncatula a NaCl y KCl provocó respuestas similares, con un ligero mayor efecto negativo en el metabolismo por parte de este último. Al comparar la res-puesta a la falta de riego se observó un mayor énfasis en la protección del sistema radical, mien-tras que la exposición a NaCl conllevó una mayor respuesta a nivel de parte aérea. El estudio del floema nos permitió una mejor comprensión de las respuestas sistémicas de la planta a los di-versos tipos de estrés hídrico. En resumen, este estudio proporciona un mayor conocimiento de la respuesta de M. trunca-tula a condiciones de estrés hídrico a nivel de planta entera y desde un punto de vista bioquí-mico, metabólico y fisiológico.
Embargo
A modern approach to the concept of timber species from an amazonian perspective
(2024) Herrera Álvarez, Ximena; Blanco Vaca, Juan Antonio; Rivas-Torres, Gonzalo; Ciencias; Zientziak; Universidad Pública de Navarra/Nafarroako Unibertsitate Publikoa; Gobierno de Navarra / Nafarroako Gobernua
The present PhD thesis was carried out with the main objective of filling a knowledge gap in scientific literature regarding the Amazonian timber species concept or definition and to generate a preliminary timber species concept or definition using data from the Amazonian countries (Bolivia, Peru, Ecuador, Colombia, Venezuela, Guyana, Suriname, French Guiana and Brazil) and long-term data provided by tropical forests monitoring networks such as ForestPlots, ATDN and among others. The main finding of this PhD work was a surprising lack of specific definition of timber species that can be linked to biophysical attributes in tree species. Such lack can be extended into a lack of homogeneity in terminology and taxonomy among national and international organizations relevant to forest management and conservation in the Amazonian region. To fill such gap, data and results of each chapter of this thesis were complementary to each other in the context of a generating the missing timber species concept with the support of measurable variables and terms commonly recognized by relevant forest stakeholders such as scientists, national forests institutions and even international organizations that have responsibilities on this topic since their creation. In conclusion, the results presented here support the suggestion to all the actors in the tropical forest sector to consider an integrative coordination of stakeholder’s perceptions. All efforts should connect each other’s with their knowledge and experience in sustainable forest management and conservation on tropical timber species. This vision may help to have a better understanding of these species, their natural and cultural values, the different ecological services and incomes that tropical forests in general (and Amazonian forests in particular) provide for landowners, timber workers locally, regionally, and international organizations related.
Open Access
New insights in the regulation of the shikimate pathway after quinate as plyphosate enhancer in Amaranthus palmeri
(2020) Zulet González, Ainhoa; Royuela Hernando, Mercedes; Zabalza Aznárez, Ana; Ciencias; Zientziak; Universidad Pública de Navarra / Nafarroako Unibertsitate Publikoa; Gobierno de Navarra / Nafarroako Gobernua
El glifosato es el herbicida más empleado a nivel mundial. Su mecanismo de acción es la inhibición de la enzima 5‐enolpiruvilsiquimato‐3‐fosfato sintasa (EPSPS), enzima clave dentro de la ruta de biosíntesis de los amino ácidos aromáticos, también conocida como la ruta del siquimato. Uno de los procesos fisiológicos descritos tras la aplicación de este herbicida es la acumulación de quinato, un metabolito secundario, formado a partir de una ramificación lateral de la ruta del siquimato. Tras detectar efectos fisiológicos por la aplicación de quinato exógeno de forma aislada, se planteó la posibilidad de utilización de este compuesto como potenciador del glifosato para reducir las dosis de herbicida en el control de la mala hierba Amaranthus palmeri. En esta especie se han desarrollado poblaciones resistentes a glifosato, entre las cuales se encuentra el mecanismo de resistencia de sobreexpresión del gen EPSPS, lo que lleva a una sobreexpresión del enzima diana del herbicida. El principal objetivo de esta tesis fue el de profundizar en las alteraciones de la ruta del siquimato por el herbicida glifosato y el uso del quinato como potenciador de este herbicida en el control de plantas de A. palmeri sensibles y resistentes a glifosato (por amplificación génica). En este trabajo se determinó que la aplicación de quinato un día después del glifosato (tratamiento combinado) convertía en letal una dosis sub‐letal de herbicida en la población sensible. Estos resultados abren la posibilidad de aplicar ambos compuestos para mejorar la eficacia del herbicida y de reducir las dosis a aplicar en el control de poblaciones sensibles. La mayor toxicidad del tratamiento combinado estuvo relacionada con la exacerbación en los marcadores fisiológicos previamente descritos para este herbicida (acumulación del contenido de siquimato y de aminoácidos libres). Se estudió el comportamiento de la ruta del siquimato tras el tratamiento combinado a nivel metabolómico y transcriptómico, tratando de encontrar respuesta al incremento de eficacia observado en el tratamiento combinado. Los resultados obtenidos parecen indicar que el incremento de la toxicidad del tratamiento combinado estaría relacionado con cambios a nivel metabólico, debido en concreto a un incremento en el contenido de los derivados del quinato, y no debido a cambios de niveles de transcripción. Se realizó un perfil metabólico no dirigido para comparar el perfil metabólico de ambas poblaciones tratadas con glifosato y para determinar si otros cambios en el perfil metabólico podrían estar contribuyendo al incremento en la toxicidad del tratamiento combinado. Entre todos los compuestos del metabolismo primario y secundario evaluados, los derivados del quinato fueron los únicos compuestos que se acumularon en este tratamiento de manera diferencial, evidenciando su papel en el incremento de la toxicidad de este tratamiento. Por último, se evaluó el papel de los amino ácidos aromáticos y de algunos intermediarios metabólicos (siquimato, quinato, corismato y antranilato) en la regulación de la ruta del siquimato mediante incubación de discos de hojas con ellos. Se observó que los aminoácidos aromáticos, al ser aplicados en combinación con el herbicida, neutralizaron los efectos del glifosato a nivel transcipcional pero no la acumulación del siquimato. Ninguno de los intermediarios metabólicos evaluados mimetizó completamente el efecto del glifosato en la ruta del siquimato. Sin embargo, el siquimato fue el metabolito que indujo una sobreexpresión de la mayoría de los genes de la ruta del siquimato, de una manera similar al herbicida. Estos resultados sugieren que la inducción en la transcripción observada tras el tratamiento con glifosato podría estar mediada, al menos en parte, por la acumulación de siquimato. Resumiendo, esta tesis aporta nuevos aspectos en la regulación de la ruta del siquimato tras la aplicación de glifosato, y aborda el efecto del tratamiento combinado del herbicida con quinato a nivel práctico y fisiológico, tratando de encontrar las causas de ese incremento en la toxicidad.
Embargo
Nitric oxide oxidative production from tryptophan derivatives of the indole-3-acetic acid biosynthesis pathway in plants
(2022) López Gómez, Pedro; Morán Juez, José Fernando; Chamizo Ampudia, Alejandro; Ciencias; Zientziak; Universidad Pública de Navarra / Nafarroako Unibertsitate Publikoa; Gobierno de Navarra / Nafarroako Gobernua
Nitric oxide (NO) is a small molecule that possesses a wide range of physiological functions in living organisms. In plants, NO has been revealed to be involved in many physiological functions, such as germination, flowering, leaf senescence, and in the response to environmental stresses. In plants, NO production has been well characterised in reductive routes, as the nitrate reductase pathway. Since plants grown axenically with NH4+ as the sole source of N have exhibited contents of NO2− and NO3−, this evidences the existence of a metabolic pathway for the oxidative production of NO. The presence of nitric oxide synthases (NOS) in bacteria, fungi, and animals has given rise for an intense search for a NOS-like enzyme in plants. Oximes (R1R2C=NOH) are important compounds connecting the general and specialised metabolisms that have been reported to release NO in basic environments. In particular, the plant oxime indole-3-acetaldoxime (IAOx) is related to the synthesis of glu-cosinolates in Brassicaceae and is an intermediate of the Trp-dependent biosynthesis of in-dole-3-acetic acid (IAA), sharing both oxime and IAA indolic structure. Furthermore, it has been well described that the IAA fits and interacts at the active centre of the horseradish peroxidase (POD). Indeed, the reaction of POD with IAA has been suggested as an onco¬logical therapy to produce toxic species. Throughout the first chapter of this work, several enzymes and oximes including IAOx were tested for NO production, by optimising the technical requirements and reac-tion conditions for its detection and measurement. As a result, it was demonstrated the NO production in vitro after IAOx oxidation catalysed by POD, as well as the important role of the superoxide radical (O2−) in this reaction. Moreover, it was shown that O2− and flavins significantly increased the production of NO, while oxygen (O2) and O2− depletion reduced it. Besides, it was assessed that the IAOx acted as a substrate for the mouse enzyme iNOS, producing significant amounts of NO. Finally, considering the results obtained, a new hy-pothesis for the NO oxidative production in plants was suggested, named as Mechanism for the Construction of an Analog of Nitric Oxide Synthase (MECANOS). In the second chapter, the effects of IAOx exposition in Arabidopsis thaliana wild-type (WT) plants, as well as its accumulation in sur1.1 mutants were analysed in plants growing in NH4+ as the sole N source. Afterwards, these plants showed the typical super-root phenotype, that shares characteristics with that of NO-exposed plants and has been described as a consequence of IAA accumulation; although it has been demonstrated that the IAOx phenotype differs from that after IAA exposition. Furthermore, there were report¬ed higher levels of NO in A. thaliana roots exposed to IAOx than in the control or in IAA exposed plants, by the DAF-2 DA sensing probe. Even more, both WT plants exposed to IAOx and sur1.1 mutants showed increased levels of internal IAA than the untreated con¬trol. Finally, the analysis of the genetic expression of several A. thaliana peroxidases showed that both WT plants externally exposed to IAOx and sur1.1 mutants downregulated these extracellular or intracellular enzymes, respectively, proving that NO production by IAOx was tightly transcriptionally regulated. Altogether, the in vivo effects of IAOx in A. thaliana were demonstrated to be consequence of an accumulation of IAA and an increase in NO. In the third chapter, it was addressed the analysis of IAOx effects on the molecular contents of A. thaliana cell cultures. Successfully, a total of 26 molecules was detected by GC-MS and catalogued. Subsequently, a labelling process prior to a Principal Component Analysis (PCA) confirmed that the reduction in Trp contents observed in cells was related to IAOx and NO donor S-nitrosoglutathione (GSNO) treatments and, therefore, with NO. Even more, the differences between the molecular contents of cells treated with IAOx and GSNO were mainly explained by those in benzenepropanoic acid, a member of the phenyl¬propanoids family highly associated with IAA levels. Consequently, IAOx addition indeed produced NO within A. thaliana cells, and IAOx either can serve as IAA source or disrupt the homeostasis. All in all, throughout the pages of this work, there are provided several in vitro and in vivo pieces of evidence to affirm that the oxidation of IAOx produces NO, together with sev-eral proofs of NO effects on root organogenesis, gene expression, and molecular contents in A. thaliana plants.
Embargo
Oximes and nitric oxide signalling in Medicago truncatula root system architecture
(2020) Buezo Bravo, Javier; Morán Juez, José Fernando; Esteban Terradillos, Raquel; Ciencias; Zientziak; Universidad Pública de Navarra / Nafarroako Unibertsitate Publikoa
El óxido nítrico (NO) es una molécula señalizadora ampliamente conocida en el mundo vegetal, relacionada con cada etapa en el desarrollo de la planta. De entre todas sus funciones descritas, se sabe que actúa sinérgicamente con el ácido indol-3-acético (IAA), promoviendo el desarrollo de raíces secundarias. Hasta ahora tan solo se han confirmado algunas vías de síntesis del NO, todas ellas reductivas, mientras que aún no se ha revelado vía oxidativa alguna. Varios informes de nuestro grupo de investigación han medido síntesis de novo de NO3- y NO2- en Pisum sativum y M. truncatula crecidas con NH4+ como única fuente de nitrógeno (datos sin publicar). Este hecho sugiere la existencia de una vía oxidativa para el NH4+ en fabáceas. Se propone también que este mismo mecanismo puede ser parte de la señalización por toxicidad de NH4+ y de los procesos para su mitigación. Dada su configuración molecular, las oximas son buenos candidatos para ser precursores del NO, y, por tanto, el primer paso de esta vía de oxidación de nitrógeno. Entre todas las oximas, la Indol-3-acetaldoxima (IAOx) es especialmente relevante ya que se sitúa en la encrucijada entre el IAA y los indol glucosinolatos. El papel del IAOx en el desarrollo y señalización está muy poco estudiado en crucíferas, y es prácticamente desconocido en otras familias. En esta tesis doctoral intentamos demostrar que el IAOx está presente en M. truncatula y que posee, además, importantes funciones de señalización durante el desarrollo radicular. Por último, hipotetizamos que la señalización de IAOx está mediada por NO. Para esta labor, hemos sintetizado IAOx y una colección de otras oximas indólicas y no indólicas puras y hemos utilizado un enfoque farmacológico utilizando la planta leguminosa modelo M. truncatula. Hemos medido el fenotipo radicular, cuantificado los compuestos indólicos en tejido (parte aérea y raíz) y medido la expresión de los genes de Indol-3-acetaldehido oxidasa e IAOx deshidratasa. Nuestros datos muestran que todas las oximas promueven el fenotipo ‘superoot’, concordando con nuestra hipótesis de que el IAOx produce su efecto a través de la liberación de NO. Este nuevo conocimiento es un gran paso hacia el descubrimiento de la vía oxidativa de síntesis de NO en plantas y arroja luz a la interacción entre IAOx, IAA y la nutrición nitrogenada, que será imprescindible para futuras investigaciones en campos de cultivo
Open Access
Plant diversity patterns and soil nitrogen dynamics after controlled burnings applied to restore mountain grasslands and create resilient landscapes
(2021) Múgica Azpilicueta, Leire; Canals Tresserras, Rosa María; San Emeterio Garciandía, Leticia; Agronomía, Biotecnología y Alimentación; Agronomia, Bioteknologia eta Elikadura; Gobierno de Navarra / Nafarroako Gobernua; Universidad Pública de Navarra / Nafarroako Unibertsitate Publikoa
Esta tesis engloba tres trabajos científicos que se centran en los efectos del desacoplamiento de los regímenes de las perturbaciones fuego y pastoreo en los suelos y en la dinámica de la vegetación. En resumen, los resultados de esta memoria doctoral resaltan el riesgo asociado al desacoplamiento de las prácticas de fuego y pastoreo y sus consecuencias para el ciclo del N terrestre y el mantenimiento de la biodiversidad de las comunidades de pasto. La investigación recomienda promover el herbivorismo guiado después de las quemas con el propósito de ejercer un control suficiente sobre determinadas especies problemáticas, y así evitar el uso recurrente de las quemas controladas en los pastos de montaña, lo que puede conllevar efectos negativos en suelos, en vegetación y en el ciclo de nutrientes esenciales. Dado el actual escenario de cambio global, que implica el cambio climático y los cambios de uso de suelos, es necesario comprender los regímenes de gestión tradicionales que preservan la biodiversidad en los paisajes culturales de las zonas de montaña, y planificar así de forma más adecuad a las prácticas que permitan mantener los mecanismos y los procesos que constituyen la base de los paisajes resilientes.
Embargo
Polyamines and oximes in the tolerance response against ammonium stress in plants
(2023) Urra Rodríguez, Marina; Morán Juez, José Fernando; Tavladoraki, Paraskevi; Ciencias; Zientziak; Gobierno de Navarra / Nafarroako Gobernua
Several studies have uncovered ammonium-triggered physiological responses in plants, such as changes in cation homeostasis, content of nitrogen-rich molecules with low carbon/nitrogen ratio, redox status and metabolism, gene expression, pH, and phytohormone balance. In this work, the relevance of the urea cycle to polyamine metabolism in higher plants was demonstrated, since these interconnected routes operated as important protective mechanisms limiting ammonium toxicity in Medicago truncatula. Accordingly, high ammonium resulted in the accumulation of ammonium and pathway intermediates, particularly glutamine, arginine, ornithine, and putrescine. A switch in the functioning of the urea cycle in roots, from the arginine decarboxylase to the ornithine decarboxylase-dependent production of putrescine, suggested that the ornithine decarboxylase enzyme may provide greater plasticity to plants to cope with ammonium stress. Moreover, the activity of copper amine oxidase, which releases ammonium from putrescine, was significantly decreased in both shoots and roots, supported by in vitro assays. Finally, transcript levels of urea cycle-related genes were increased and those involved in polyamine catabolism were decreased under high ammonium conditions. Early supplementation of plants with putrescine avoided ammonium stress, preventing the ammonium-induced reduction of shoot and root biomass, primary root growth, and photosynthetic performance index. Exogenous putrescine increased nitrogen isotopic discrimination, indicating not only that putrescine may not impede ammonia entrance, but also the occurrence of an additional isotopic discrimination process as ammonium assimilation. In fact, exogenous putrescine boosted glutamine content and glutamine synthetase1 protein content and transcript levels in roots, supporting that ammonium assimilation was upregulated in the presence of putrescine to avoid the translocation of excess ammonium to shoots. The content of glutamine synthetase2 was decreased in shoots of putrescinetreated plants, which may indicate a lessening of acidic stress within chloroplasts. Furthermore, exogenous putrescine regulated Snitrosoglutathione reductase enzyme and, thus, nitric oxide and Snitrosothiols contents. Considering the results obtained, a new model for the role of putrescine under ammonium stress was proposed, where putrescine may act as a negative regulator of nitric oxide accumulation, but promoting Snitrosoglutathione reductase activity and glutathione disulfide and ammonium contents as plant tolerance response Due to the significance of maintaining nitric oxide homeostasis for effectively dealing with ammonium stress, a potential oxidative source of nitric oxide has been identified. The effect of the auxin precursor, indole-3- acetaldoxime, may be attributed to its capacity to release nitric oxide from the oximic moiety and to induce indole-3-acetic acid accumulation via indole-3- acetaldoxime dehydratase, inhibiting primary root elongation and increasing the number of secondary roots, arising a superroot phenotype. Due to the significance of maintaining nitric oxide homeostasis for effectively dealing with ammonium stress, a potential oxidative source of nitric oxide has been identified. The effect of the auxin precursor, indole-3- acetaldoxime, may be attributed to its capacity to release nitric oxide from the oximic moiety and to induce indole-3-acetic acid accumulation via indole-3- acetaldoxime dehydratase, inhibiting primary root elongation and increasing the number of secondary roots, arising a superroot phenotype.
Open Access
Regulación de la simbiosis leguminosa-rizobio en condiciones de déficit hídrico: antioxidantes y compuestos nitrogenados
(2021) Cobos Porras, Libertad; Arrese-Igor Sánchez, César; Larrainzar Rodríguez, Estíbaliz; Ciencias; Zientziak
En un mundo que requiere urgentemente una agricultura más sostenible, los cultivos de leguminosas representan una importante alternativa. A nivel agroecológico, la característica más interesante de esta familia de plantas es su capacidad para llevar a cabo la fijación biológica de nitrógeno atmosférico (FBN), reduciendo los insumos de fertilizantes nitrogenados con una baja huella de carbono, lo que disminuye la contaminación ambiental y enriquece el suelo para los siguientes cultivos. Sin embargo, para optimizar el potencial de las leguminosas en un escenario donde los efectos del cambio climático conducirán a un aumento del impacto de las sequías, es preciso dilucidar los mecanismos fisiológicos y las vías de señalización molecular responsables de una mayor tolerancia de estos cultivos a esta situación de estrés. La disminución de la FBN provocada por la sequía es consecuencia de una serie de mecanismos fisiológicos entre los que destacan la disminución de la disponibilidad de sustratos carbonados para los bacteroides, la inhibición de la actividad nitrogenasa debido a la acumulación de compuestos nitrogenados, el incremento de la resistencia a la difusión de oxígeno y el estado redox. Con este fin de profundizar en estos factores, en este trabajo se han evaluado diferentes mecanismos implicados en la regulación del proceso de FBN bajo estrés hídrico.
Open Access
Unraveling nitrate-mediated mechanisms in response to ammonium toxicity in plants
(2022) Rivero Marcos, Mikel; Aparicio Tejo, Pedro María; Ariz Arnedo, Idoia; García-Mina Freire, Jose María; Ciencias; Zientziak; Universidad Pública de Navarra / Nafarroako Unibertsitate Publikoa; Gobierno de Navarra / Nafarroako Gobernua
Intensive use of nitrate in agriculture has resulted in serious environmental and health problems; however, using ammonium as an exclusive, alternative nitrogen source can have deleterious effects on plant growth. Even at very low concentrations, nitrate counteracts ammonium toxicity in plants, although the molecular nature of this phenomenon remains unclear. In this thesis, we explore the genetic and metabolic mechanisms involved in nitrate-driven ammonium detoxification in species of agricultural interest, such as spinach (Spinacia oleracea L.) and pea (Pisum sativum L.), as well as in the model plant Arabidopsis. The evidence indicates that nitrate alleviates processes that are compromised in ammonium toxicity syndrome, including ammonium uptake- and assimilation-mediated pH stress, potassium homeostasis disturbance, hormonal imbalance, and the strong demand for carbon supply. A better understanding of the mechanisms underlying these beneficial effects will help to modernise agriculture through the efficient design of fertilisers for more sustainable and efficient use of nitrogen.

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