Belowground forest ecology: an empirical and modelling study on fine roots and their environment in Pinus sylvestris-Fagus sylvatica mixed stands

Las temáticas principales de este trabajo son la investigación en bosques mixtos, específicamente en rodales de pino silvestre (Pinus sylvestris) y de haya europea (Fagus sylvatica), y la ecología del suelo forestal, evaluando las raíces finas de estas dos especies y las condiciones del suelo. En primer lugar, se llevó a cabo un estudio exploratorio abordando parámetros de raíces finas (biomasa y rasgos funcionales), la interacción de ambas especies a nivel de suelo y su efecto sobre las características químicas del suelo. Posteriormente, se llevó a cabo un experimento de alteración de la disponibilidad de nutrientes para evaluar la plasticidad de cada especie en las respuestas a los cambios en los recursos del suelo. Se establecieron tratamientos de fertilización, control y exclusión de hojarasca. Los estudios se llevaron a cabo en el Suroeste de los Pirineos (Navarra, norte de España). El rodal estudiado se originó en primer lugar con la regeneración natural de pinos silvestres (edad promedio actual ∼58 años) y luego por la regeneración natural de haya (edad promedio actual 43 años). La regeneración de hayas se produjo de forma ∼ heterogénea, por lo que actualmente se pueden encontrar zonas con similitud a monocultivos de pino (donde solo está presente P. sylvestris) y zonas donde ambas especies crecen juntas. Ambos tipos de zonas se ubican a una distancia próxima y mantienen condiciones ambientales similares, creando un buen escenario para la realización de estudios comparativos de cada especie y su mezcla. La biomasa y rasgos funcionales de las raíces finas de cada especie difirieron en gran medida, con valores más altos de biomasa, longitud específica y densidad del tejido radicular en el caso del haya. Además, se observó un efecto negativo sobre la biomasa de raíces finas del pino, disminuyendo cuando éste crecía cerca de un haya. Por lo tanto, aunque se observaron diferencias en términos de morfología de raíces finas, los resultados no sugieren un efecto de complementariedad entre las dos especies. En su lugar, muestran interacción competitiva sobre la colonización del volumen del suelo en la que el haya tiene ventaja sobre el pino silvestre. Esta conclusión es coherente con los resultados obtenidos en el experimento de alteración de la disponibilidad de nutrientes. La biomasa y la morfología de las raíces finas del pino se mostraron muy poco plásticas, sin apenas respuesta a la alteración de los nutrientes del suelo. Por su parte, las hayas aumentaron su biomasa de raíces finas después de aplicar la fertilización y modificaron su morfología, elongándose para explotar aún más el volumen del suelo alcanzando valores más altos de longitud específica y menor densidad del tejido radicular. El tratamiento de fertilización tuvo un mayor impacto sobre los parámetros químicos del suelo que el de exclusión de hojarasca. Los principales cambios después de la fertilización fueron una reducción del pH y del contenido de NH4 + , y un aumento del nitrógeno total del suelo, del fósforo disponible y del fósforo microbiano.

The main topics of this work are mixed forests research, specifically in Scots pine (Pinus sylvestris L.) and European beech (Fagus sylvatica L.) stands, and their belowground ecology, evaluating fine roots of these two species and the soil environment. First, an exploratory study was carried out addressing fine root parameters (biomass and functional traits), the interaction of both species at the belowground level and their effects on soil chemical characteristics. Then, a nutrient availability experiment was carried out to evaluate each species plasticity and responses to changes in soil resources, establishing Litter exclusion, Control and Fertilization treatments. The studies were carried out in the Southwestern Pyrenees (Navarre, northern Spain). The current stand was originated first by P. sylvestris natural regeneration (current average age 58 years) ∼ and then by F. sylvatica natural regeneration (average age 43 years). Beech regeneration was ∼ heterogeneous and, thus, nowadays areas can be found with resemblance to pine monospecific forests (where only P. sylvestris is present) and mixed areas where both species grow together. Both canopy types are located at close distances and under similar environmental conditions, creating a good scenario for studies comparing each species and their mixing. Fine root biomass and functional traits differed greatly between both species, with higher values for beech fine root biomass, specific root length and root tissue density. Moreover, a negative effect over pine fine root biomass was observed, decreasing when growing near beech trees. Thus, although such differences in terms of fine root morphology were observed, results do not suggest an overall complementarity effect between the species at this stage of the stand development. On the other hand, a competitive interaction over soil volume colonization arose in which F. sylvatica had an advantage over P. sylvestris. This conclusion is coherent with the results obtained from the nutrient availability experiment. Scots pine fine root biomass and morphology showed very little plasticity and response to soil nutrients alteration. On their part, beech trees increased their fine root biomass after fertilization and modified their morphology, elongating fine roots to exploit even more soil volume and thus reaching higher specific root length values and lower root tissue density. Fertilization had a bigger impact on soil chemical parameters than Litter exclusion. The main observed changes after fertilization were a reduction of pH and NH4 + , and an increase in soil total nitrogen, available phosphorus and microbial phosphorus.